Поток энергии и круговорот веществ в природе. Круговорот веществ и потоки энергии в экосистемах Отличия искусственной экосистемы от естественной

Чтобы проследить взаимосвязь живой и неживой природы, необходимо понимать, как происходит круговорот веществ в биосфере.

Смысл

Круговорот веществ - это повторяющееся участие одних и тех же веществ в процессах, происходящих в литосфере, гидросфере и атмосфере.

Выделяют два типа круговорота веществ:

• геологический (большой круговорот);
• биологический (малый круговорот).

Движущей силой геологического круговорота веществ являются внешние (солнечная радиация, гравитация) и внутренние (энергия недр Земли, температура, давление) геологические процессы, биологического - деятельность живых существ.

Большой круговорот происходит без участия живых организмов. Под действием внешних и внутренних факторов формируется и сглаживается рельеф. В результате землетрясений, выветривания, извержения вулканов, движения земной коры образуются долины, горы, реки, холмы, формируются геологические слои.

Рис. 1. Геологический круговорот.

Биологический круговорот веществ в биосфере происходит при участии живых организмов, которые преобразуют и передают энергию по пищевой цепочке. Устойчивая система взаимодействия живого (биотического) и неживого (абиотического) веществ называется биогеоценозом.

ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой

Чтобы происходил круговорот веществ, необходимо выполнение нескольких условий:

• наличие примерно 40 химических элементов;
• присутствие солнечной энергии;
• взаимодействие живых организмов.

Рис. 2. Биологический круговорот.

У цикла веществ нет определённой отправной точки. Процесс непрерывный и одна стадия неизменно перетекает в другую. Можно начать рассматривать цикл из любой точки, суть останется прежней.

Общий круговорот веществ включает следующие процессы:

• фотосинтез;
• метаболизм;
• разложение.

Растения, являющиеся продуцентами в пищевой цепочке, преобразуют солнечную энергию в органические вещества, которые поступают с пищей в организм животных - редуцентов. После смерти происходит разложение растений и животных с помощью консументов - бактерий, грибов, червей.

Рис. 3. Пищевая цепочка.

Круговорот веществ

В зависимости от расположения веществ в природе выделяют два типа круговорота:

• газовый - происходит в гидросфере и атмосфере (кислород, азот, углерод);
• осадочный - происходит в земной коре (кальций, железо, фосфор).

Круговорот веществ и энергии в биосфере на примере нескольких элементов описан в таблице.

Прекращение круговорота веществ в природе означает нарушение хода жизни. Чтобы жизнь продолжалась, необходимо, чтобы энергия проходила цикл за циклом.

Что мы узнали?

Из урока узнали о сущности большого и малого круговорота веществ в биосфере, взаимодействии неживой природы с живыми организмами, а также рассмотрели круговорот воды, углерода, азота, кислорода, серы и фосфора.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 129.

экосистема биосфера энергия круговорот

Введение

Понятие и структура экосистем

1 Понятие об экосистемах

2 Классификация экосистем

3 Зональность макроэкосистем

4 Структура экосистем

Факторы, которые обеспечивают целостность экосистем

1 Круговороты веществ

2 Поток энергии в экосистемах

3 Динамические процессы, обеспечивающие целостность и устойчивость в экосистемах

4 Биосфера как глобальная экосистема, обеспечивающая целостность и устойчивость экосистем

Заключение

Введение

Экосистема - это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н.Ф. Реймерсу (1990), экосистема - это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:

Выделяют микроэкосистемы, мезоэкосистемы, макроэкосистемы и глобальную - биосфера. Крупные наземные экосистемы называют биомами. Экосистемы не разбросаны в беспорядке, наоборот, сгруппированы в достаточно регулярных зонах, как по горизонтали (по широте), так и по вертикали (по высоте).

От экватора к полюсам видна определенная симметрия в распределении биомов различных полушарий: дождевые тропические леса, пустыни, степи, леса умеренного пояса, хвойные леса, тайга.

В каждой экосистеме два основных компонента: организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микробов) называют биотой экосистемы. С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe - питание), экосистему можно разделить на два яруса: верхний, нижний.

В составе экосистемы выделяют следующие компоненты: неорганические, органические соединения, воздушную, водную и субстратную среду, продуцентов, автотрофных организмов, консументов, или фаготрофов, редуцентов и детритофагов.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический и малый, биологический (биотический).

В экосистеме выделяют круговороты веществ. Наиболее изученными являются: круговороты углерода, кислорода, азота, фосфора, серы, и т.д.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока солнечной энергии.

В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Глобальной экосистемой является биосфера, для которой характерны целостность и устойчивость экосистем.

1. Понятие и структура экосистем

1 Понятие об экосистемах

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема) экосистемы представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема - основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин "экосистема" впервые был предложен в 1935 году английским экологом А. Тенсли. В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема - это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н.Ф. Реймерсу (1990), экосистема - это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз

По определению В.Н. Сукачева, биогеоценоз - "это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии".

Помимо концепций экосистемы А. Тенсли и биогеоценоза В.Н. Сукачева было сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин "экосистема" абсолютно "безразмерно" для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. Однако многие авторы термину "экосистема" придали значение именно биогеоценоза, т.е. элементарной экосистемы, и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценотических образований вплоть до экосистемы биосферы .

2 Классификация экосистем

Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т.д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную - биосфера.

Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем:

Вечнозеленый тропический дождевой лес

Пустыня: травянистая и кустарниковая Чапараль - районы с дождливой зимой и засушливым летом

Тропические грасленц и саванна

Степь умеренной зоны

Листопадный лес умеренной зоны

Бореальные хвойные леса

Тундра: арктическая и альпийская

Типы пресноводных экосистем:

Ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т.д.

Лотические (текучие воды): реки, ручьи и т.д.

Заболоченные угодья: болота и болотистые леса

Типы морских экосистем

Открытый океан (пелагическая)

Воды континентального шельфа (прибрежные воды)

Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством)

Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д.). Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем - по геологическим и физическим особенностям. Перечисленные основные типы экосистем представляют собой ту среду, на которой развилась человеческая цивилизация, представляют основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле .

3 Зональность макроэкосистем

Изучение географического распределения экосистем может быть предпринято только на уровне крупных экологических единиц - макроэкосистем, которые рассматриваются в континентальном масштабе. Экосистемы не разбросаны в беспорядке, наоборот, сгруппированы в достаточно регулярных зонах, как по горизонтали (по широте), так и по вертикали (по высоте). Это подтверждается периодическим законом географической зональности А.А. Григорьева - М.И. Будыко: со сменой физико-географических поясов Земли аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. Об этом шла речь и при рассмотрении наземно-воздушной среды жизни. Установленная законом периодичность проявляется в том, что величины индекса сухости меняются в разных зонах от 0 до 4-5, трижды между полюсами и экватором они близки к единице. Этим значениям соответствует наибольшая биологическая продуктивность ландшафтов.

Периодическое повторение свойств в рядах систем одного иерархического уровня, вероятно, является общим законом мироздания, сформулированного как закон периодичности строения системных совокупностей, или системно-периодический закон - конкретные природные системы одного уровня (подуровня) организации составляют периодический или повторяющийся ряд морфологически аналогичных структур в пределах верхних и нижних системных пространственно-временных границ, за которыми существование систем данного уровня делается невозможным. Они переходят в неустойчивое состояние или превращаются в иную системную структуру, в том числе другого уровня организации .

Температура и количество осадков определяют размещение по земной поверхности основных наземных биомов. Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени и есть то, что мы называем климатом. Климат в разных районах земного шара неодинаков. Годовая сумма осадков меняется от 0 до 2500 мм и более. Режимы температуры и осадков сочетаются между собой весьма неодинаковым образом.

Специфика климатических условий в свою очередь определяет развитие того или иного биома.

От экватора к полюсам видна определенная симметрия в распределении биомов различных полушарий:

Дождевые тропические леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы севере запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат - без смены сезонов (близость к экватору), температура -среднегодовая выше 17°С (обычно 28°С), осадки - среднегодовое количество превышает 2400 мм.

Растительность: господствуют леса. Некоторые виды деревьев высотой до 60 м. На их стволах и ветвях растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по деревьям до их вершин. Все это образует густой полог.

Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых. Особенно многочисленны земноводные, пресмыкающиеся и птицы (лягушки, ящерицы, змеи, попугаи), обезьяны и другие мелкие млекопитающие, экзотические насекомые с яркой окраской, в водоемах - ярко окрашенные рыбы.

Особенности: почвы, чаще маломощные и бедные, большая часть питательных веществ содержится в биомассе поверхности укорененной растительности.

2. Саванны (субэкваториальная Африка, Южная Америка, значительная часть южной Индии). Климат - сухой и жаркий большую часть года. Обильные дожди в течение влажного сезона. Температура: среднегодовая-высокая. Осадки - 750-1650 мм/год, главным образом во время сезона дождей. Растительность - мятликовые (злаковые) растения с редкими листопадными деревьями. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие, такие, как антилопы, зебры, жирафы, носороги, из хищников - львы, леопарды, гепарды.

Пустыни (некоторые районы Африки, например Сахара; Ближнего Востока и Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США и север Мексики и др.). Климат - очень сухой. Температура - жаркие дни и холодные ночи. Осадки - менее 250 мм/год. Растительность: редкостойный кустарник, нередко колючий, иногда - кактусы и низкие травы, быстро покрывающие землю цветущим ковром после редких дождей. Корневые системы у растений обширные поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков, а также стержневые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны (кенгуровая крыса и др.), жабы, ящерицы, змеи и другие пресмыкающиеся, совы, орлы, грифы, мелкие птицы и насекомые в большом количестве.

4. Степи (центр Северной Америки, Россия, отдельные районы Африки и Австралии, юго-восток Южной Америки). Климат - сезонный. Температура - летние от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже 0°С. Осадки - 750-2000 мм/год. Растительность: господствуют мятликовые (злаковые) высотой до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Америки или до 50 см, например, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие - бизоны, вилорогие антилопы (Северная Америка), дикие лошади (Евразия), кенгуру (Австралия), жирафы, зебры, белые носороги, антилопы (Африка); из хищников - койоты, львы, леопарды, гепарды, гиены, разнообразные птицы и мелкие роющие млекопитающие, такие, как кролик, суслик, трубкозуб.

5. Леса умеренного пояса (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат - сезонный с зимними температурами ниже 00С. Осадки-750-2000 мм/год. Растительность: господствуют леса из широколиственных листопадных пород деревьев высотой до 35-45 м (дуб, гикори, клен), кустарниковый подлесок, мхи, лишайники. Животный мир: млекопитающие (белохвостый олень, дикобраз, енот, опоссум, белка, кролик, землеройки), птицы (славки, дятлы, дрозды, совы, соколы), змеи, лягушки, саламандры, рыбы (форель, окунь, сом и др.), обильная почвенная микрофауна (рис. 12.3).

Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы.

6. Хвойные леса, тайга (северные районы Северной Америки, Европы и Азии). Климат - долгая и холодная зима, иного осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса, большей частью еловые, сосновые, пихтовые. Животный мир: крупные травоядные копытные (олень-мул, северный олень), мелкие растительноядные млекопитающие (заяц-беляк, белка, грызуны), волк, рысь, лисица, черный медведь, гризли, росомаха, норка и другие хищники, многочисленные кровососущие насекомые во время короткого лета. Климат - очень холодный с полярным днем и полярной ночью. Температура - среднегодовая ниже - 5°С. За несколько недель короткого лета земля оттаивает не более одного метра в глубину. Осадки-менее 250 мм/год. Растительность: господствуют медленно растущие лишайники, мхи, злаки и осоки, карликовые кустарники. Животный мир: крупные травоядные копытные (северный олень, мускусный бык), мелкие роющие млекопитающие (круглогодично, например, лемминги), хищники, приобретающие зимой маскирующую белую окраску (песец, рысь, горностай, полярная сова). В тундре коротким летом гнездится большое число перелетных птиц, среди них особенно много водоплавающих, которые питаются имеющимися здесь в изобилии насекомыми и пресноводными беспозвоночными .

Вертикальная высотная зональности экосистем суши, особенно в местах с резко выраженным рельефом, также весьма четкая.

Влажность является основным фактором, определяющим тип биома. При достаточно большом количестве осадков развивается лесная растительность. Температура при этом определяет тип леса. Точно так же обстоит дело в биомах степи и пустыни. Смена типов растительности в холодных регионах происходит при меньших годовых суммах осадков, так как при низких температурах меньше воды теряется на испарение. Температурный фактор становится главным только в очень холодных условиях с вечной мерзлотой.

Таким образом, сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной "предназначенности" и наоборот.

По Н.Ф. Реймерсу (1994), это находит отражение в принципе экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т.д.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. Близок к нему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия):. функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т.д.), т.е. наблюдается двойной ряд соответствия - между организмами и средой их обитания - внешней и создаваемой ценозом .

4 Структура экосистем

С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe - питание), экосистему можно разделить на два яруса:

Верхний - автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или "зеленый пояс", включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии счета, использование простых неорганических соединений.

Нижний - гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или "коричневый пояс" почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений .

С биологической точки зрения, в составе экосистемы выделяют следующие компоненты:

1. неорганические;
2. органические соединения;
3. воздушную, водную и субстратную среду;
4. продуцентов, автотрофных организмов;
5. консументов, или фаготрофов;
6. редуцентов и детритофагов.

В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в направлении:

автотрофы - гетеротрофы или в более полном виде;

автотрофы -> консументы -> редуценты (деструкторы) .

Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Поток энергии (по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994), посылаемый солнцем к планете Земля, превышает 20 млн. ЭДж в год. К границе атмосферы подходит только четверть этого потока. Из нее около 70% отражается, поглощается атмосферой, излучается в виде длинноволнового инфракрасного излучения. Падающая на поверхность Земли солнечная радиация составляет 1,54 млн. ЭДж в год. Это огромное количество энергии в 5000 раз превышает всю энергетику человечества конца XX столетия и в 5,5 раза-энергию всех доступных ресурсов ископаемого топлива органического происхождения, накопленных в течение, как минимум, 100 млн. лет.

Большая часть солнечной энергии, достигающей поверхности планеты, превращается непосредственно в тепло, нагревая воду или почву, от которых в свою очередь нагревается воздух. Это тепло служит движущей силой круговорота воды, воздушных потоков и океанических течений, определяющих погоду, постепенно отдается в космическое пространство, где и теряется. Для определения места экосистем в этом природном потоке энергии важно представлять, что как бы протяженны и сложны они ни были, ими используется лишь небольшая его часть. Отсюда следует один из основных принципов функционирования экосистем: они существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Дадим более детально каждую из перечисленных характеристик солнечной энергии:

1. Избыток. Растения используют около 0,5% ее количества, достигающего Земли, солнечная энергия в конце концов превращается в тепло, то увеличение ее использования не должно оказывать влияния на динамику биосферы.
2. Чистота. Солнечная энергия - "чистая", хотя ядерные реакции, идущие в недрах Солнца и служащие источником его энергии, и сопровождаются радиоактивным загрязнением, все оно остается в 150 млн. км от Земли.
3. Постоянство. Солнечная энергия всегда будет доступна в одинаковом, безграничном количестве.
4. Вечность. Солнце через несколько миллиардов лет погаснет. Однако для нас это не имеет практического значения, так как люди, по современным данным, существуют только около 3 млн. лет. Это всего 0,3% миллиарда. Отсюда, если даже через 1 млрд. лет жизнь на Земле станет невозможной, у человечества в запасе еще 99,7% этого срока, или каждые 100 лет он будет уменьшаться всего на 0,00001%.

2. Факторы, которые обеспечивают целостность экосистем

1 Круговороты веществ

Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере, оборачивается через организмы (связывается при дыхании и высвобождается при фотосинтезе) за 2000 лет, углекислота атмосферы совершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а все воды на Земле разлагаются и воссоздаются путем фотосинтеза и дыхания за 2000000 лет.

Взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы, называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом .

Круговорот воды. Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле - это планетарный гидрологический цикл - круговорот воды.

Каждую секунду в него вовлекается 16,5 млн. м3 воды и тратится на это более 40 млрд. МВт солнечной энергии, (по Т.А. Акимовой В.В. Хаскину, (1994)). Но данный круговорот-это не только перенос водных масс. Это фазовые превращения, образование растворов и взвесей, вьшадение осадков, кристаллизация, процессы фотосинтеза, а также разнообразные химические реакции. В этой среде возникла и продолжается жизнь. Вода - основной элемент, необходимый для жизни. Количественно это самая распространенная неорганическая составляющая живой материи. У человека вода составляет 63% массы тела, грибов - 80%, растений - 80-90%, а у некоторых медуз - 98%

Вода, как мы увидим несколько позднее, участвующая в биологическом круговороте и служащая источником водорода и кислорода, составляет лишь небольшую часть своего общего объема.

В жидком, твердом и парообразном состояниях вода присутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере. Все воды объединяются общим понятием "гидросферы". Составные части гидросферы связаны между собой постоянным обменом и взаимодействием. Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образует малый круговорот. Когда водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. При этом часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоками, завершая тем самым большой круговорот.

Биотический (биологический) круговорот. Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами. Биотический (биологический) круговорот - это поступление химических элементов из почвы, воды и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их обратно в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы. Сейчас же мы представим биотический круговорот в циклической форме. Гкрвичяый биотический круговорот (по Т.А. Акимовой, В.В., Хасхину) состоял из примитивных одноклеточных продуцентов (П) и редуцентов-деструкторов (Д). Микроорганизмы способны быстро размножаться и приспосабливаться к разным условиям, например, использовать в своем питании всевозможные субстраты - источники углерода. Высшие организмы такими способностями не обладают. В целостных экосистемах они могут существовать в виде налстройки на фундаменте микроорганизмов.

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) - высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т), а затем я плотоядные консумеиты. Нами был рассмотрен биотический круговорот суши. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например, океана.

Все организмы занимают определенное место в биотическом круговороте и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных редуцентов (деструкторов). В абиотическую среду биосферы они возвращают все элементы, необходимые для новых и новых оборотов .

Следует подчеркнуть наиболее важные особенности биотического круговорота.

Фотосинтез относится к мощному естественному процессу, вовлекающему ежегодно в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющему ее высокий кислородный потенциал.

За счет углекислоты и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. Прямыми продуктами фотосинтеза являются различные органические соединения, а в целом процесс фотосинтеза носит довольно сложный характер.

Помимо фотосинтеза с участием кислорода, так называемый кислородный фотосинтез, следует остановиться и на бескислородном фотосинтезе, или хемосинтезе.

К хемосинтезирующим организмам относятся нитрификаторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH3, NO2, CO, H2S, S, Fe2+, H2. Некоторые виды - облигатные хемолитоавтотрофы, другие - факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. Хемосинтез характерен для глубоководных гидротермальных источников.

Фотосинтез происходит за немногим исключением на всей поверхности Земли, создает огромный геохимический эффект и может быть выражен как количество всей массы углерода, вовлекаемой ежегодно в построение органического - живого вещества всей биосферы. В общий круговорот материи, связанной с построением путем фотосинтеза органического вещества, вовлекаются и такие химические элементы, как N, P, S, а также металлы - К, Са, Mg, Na, Al.

При гибели организма происходит обратный процесс - разложение органического вещества путем окисления, гниения и т.д. с образованием конечных продуктов разложения.

В биосфере Земли этот процесс приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса экосферы (2 10|2т) на семь порядков меньше массы земной коры (2 .10|9т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6.10"% или 8% биомассы экосферы. Деструкторы, составляющие менее 1% от суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 годам. Допустим, что масса живого вещества и продуктивность биосферы были такими же от кембрия до современности (530 млн. лет), то суммарное количество органического вещества, которое прошло через глобальный биотический круговорот и было использовано жизнью на планете, составит 2.10"2-5,ЗЛ08/12,5=8,5Л0|9т, что в 4 раза больше массы земной коры. По поводу данных расчетов Н.С. Печуркин (1988) писал: "Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах".

Закон биогенной миграции атомов В.И. Вернадского гласит: "Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н2 и т.д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории".

В.И. Вернадский в 1928-1930 гг. в своих глубоких обобщениях относительно процессов в биосфере дал представление о пяти основных биогеохимических функциях живого вещества.

Первая функция - газовая.

Вторая функция - концентрационная.

Третья функция - окислительно-восстановительная.

Четвертая функция - биохимическая.

Пятая функция - это биогеохимическая деятельность человечества, охватывающая все возрастающее количество вещества земной коры для нужд промышленности, транспорта, сельского хозяйства.

Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется по комплексу показателей: биомассе растений, опаду, подстилке, количеству закрепленных в биомассе элементов и т.д.

Общая биомасса наиболее высока в лесной зоне, а доля подземных органов в лесах наименьшая. Это подтверждает индекс интенсивности биологического круговорота - величина отношения массы подстилки к той части опада, которая ее формирует .

Круговорот углерода. Из всех биогеохимических циклов круговорот углерода, без сомнения, самый интенсивный. С высокой скоростью углерод циркулирует между различными неорганическими средствами и через посредство пищевых сетей внутри сообществ живых организмов.

В круговороте углерода определенную роль играют СО и СОГ Часто в биосфере Земли углерод представлен наиболее подвижной формой СО2. Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.

Миграция СО2 в биосфере протекает двумя путями.

Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием глюкозы и других органических веществ, из которых построены все растительные ткани. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием СО2.

Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании органического вещества. Важная и интересная особенность круговорота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад значительная часть органического вещества, созданного в процессах фотосинтеза, не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась в литосфере в виде ископаемого топлива: нефти, угля, горючих сланцев, торфа и др. Это ископаемое топливо добывается в огромных количествах для обеспечения энергетических потребностей нашего индустриального общества. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.

По второму пути миграция углерода осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где СО2 переходит в Н2СО3, HCO, CO3. С помощью растворенного в воде кальция (или магния) происходит осаждение карбонатов (СаСО3) биогенным и абиогенным путями. Образуются мощные толщи известняков. По А.Б. Ронову, отношение захороненного углерода в продуктах фотосинтеза к углероду в карбонатных породах составляет 1:4. Существует наряду с большим круговоротом углерода и ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане.

В целом же без антропогенного вмешательства содержание углерода в биогеохимических резервуарах: биосфере (биомасса+почва и детрит), осадочных породах, атмосфере и гидросфере, - сохраняется с высокой степенью постоянства (по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину (1994)). Постоянный обмен углеродом, с одной стороны, между биосферой, а с другой - между атмосферой и гидросферой, обусловленный газовой функцией живого вещества - процессами фотосинтеза, дыхания и деструкции, и составляет около 6"1010 т/год. Существует поступление углерода в атмосферу и гидросферу и при вулканической деятельности в среднем 4,5 106 т/год. Общая масса углерода в ископаемом топливе (нефть, газ, уголь и др.) оценивается в 3,2*1015 т, что соответствует средней скорости накопления 7 млн. т/год. Это количество по сравнению с массой циркулирующего углерода незначительное и как бы выпадало из круговорота, терялось в нем. Отсюда степень разомкнутости (несовершенства) круговорота составляет 10"4, или 0,01%, а соответственно степень замкнутости - 99,99%. Это означает, с одной стороны, что каждый атом углерода принимал участие в цикле десятки тысяч раз, прежде чем выпал из круговорота, оказался в недрах. А с другой стороны - потоки синтеза и распада органических веществ в биосфере с очень высокой точностью подогнаны друг к другу.

В постоянном круговороте находится 0,2% мобильного запаса углерода. Углерод биомассы обновляется за 12, атмосферы - за 8 лет.

Круговорот кислорода. Кислород (О2) играет важную роль в жизни большинства живых организмов на нашей планете. В количественном отношении это главная составляющая живой материи. Например, если учитывать воду, которая содержится в тканях, то тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. В целом в биосфере этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ. В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода с живыми организмами или их остатками после гибели. Растения, как правило, производят свободный кислород, а животные являются его потребителями путем дыхания. Будучи самым распространенным и подвижным элементом на Земле, кислород не лимитирует существование и функции экосферы, хотя доступность кислорода для водных организмов может временно и ограничиться. Круговорот кислорода в биосфере необычайно сложен, так как с ним в реакцию вступает большое количество органических и неорганических веществ. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами. Круговорот кислорода в некотором отношении напоминает обратный круговорот углекислого газа. Движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами происходит сравнительно быстро. Так, для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. В наше время накопления кислорода в атмосфере не происходит, и его содержание (20,946%) остается постоянным.

В верхних слоях атмосферы при действии ультрафиолетовой радиации на кислород образуется озон - О3.

На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии - около 8,6*1015 Вт. Реакции легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 106 об. %; максимальная концентрация О3 - до 4-10"* об. % достигается на высотах 20-25 км (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, 1998).

Озон служит своеобразным УФ-фильтром: задерживает значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей. Вероятно, образование озонового слоя было одним из условий выхода жизни из океана и заселения суши.

Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т.п. Эта масса составляет 590*1014 т против 39* 1014 т кислорода, который циркулирует в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в континентальных и океанических водах .

Круговорот азота. Азот - незаменимый биогенный элемент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Круговорот азота один из самых сложных, поскольку включает как газовую, так и минеральную фазу, и одновременно самых идеальных круговоротов.

Круговорот азота тесно связан с круговоротом углерода. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании всех протеиновых веществ.

Атмосферный воздух, содержащий 78% азота, является неисчерпаемым резервуаром. Однако основная часть живых организмов не может непосредственно использовать этот азот. Для усвоения азота растениями необходимо, чтобы он входил в состав ионов аммония (NH*) или нитрата (NO3)

Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрофицирующих бактерий, а бактериификсаторы вместе с сине-зелеными водорослями (цианофитами) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты.

Круговорот азота четко прослеживается и на уровне деструкторов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в растениях и животных после их гибели, подвергаются воздействию гетеротрофных бактерий, актиномицетов, грибов (биоредуцирующих микроорганизмов), которые вырабатывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, преобразуя его в аммиак.

В почвах происходит процесс нитрификации, состоящий из цепи реакций, где при участии микроорганизмов осуществляется окисление иона аммония (NH4+) до нитрита (NO~) или нитрита до нитрата (N0~). Восстановление нитритов и нитратов до газообразных соединений молекулярного азота (N2) или закиси азота (N20) составляет сущность процесса денитрификации.

Образование нитратов неорганическим путем в небольших количествах постоянно происходит и в атмосфере путем связывания атмосферного азота с кислородом в процессе электрических разрядов во время гроз, а затем выпадением с дождями на поверхность почвы.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного из круговорота при седиментации или осаждении его на дно океанов.

В целом же среднее поступление нитратного азота абиотического происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг (год/га), свободные бактерии дают 25 кг (год/га), в то время как симбиоз Rhizobium с бобовыми растениями в среднем продуцирует 200 кг (год/га). Преобладающая часть связанного азота перерабатывается денитрифицирующими бактериями в N2 и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% аммонифицированного и нитрифицированного азота поглощается из почвы высшими растениями и оказывается в распоряжении многоклеточных представителей биоценозов

Круговорот фосфора. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный и необхдимый элемент протоплазмы, содержащийся в наземных растениях и водорослях 0,01-0,1%, животных от 0,1% до нескольких процентов, циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями.

Однако фосфор в отличие от других биофильных элементов в процессе миграции не образует газовой формы. Резервуаром фосфора является не атмосфера, как у азота, а минеральная часть литосферы. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные породы (апатиты) или осадочные породы (фосфориты). Из пород неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Попадая в экосистемы суши, почву, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфат-иона и включается в состав различных органических соединений, где он выступает в форме органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений к другим организмам экосистемы.

В водные экосистемы фосфор переносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают фосфатами океаны. Где фосфор переходит в состав фитопланктона. Часть соединений фосфора мигрирует в пределах небольших глубин, потребляясь организмами, другая часть теряется на больших глубинах. Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах.

Круговорот серы. Существуют многочисленные газообразные соединения серы, такие, как сероводород H2S и сернистый ангидрид SO2. Однако преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде Доступ неорганической серы в экосистеме облегчает хорошая растворимость многих сульфатов в воде. Растения, поглощая сульфаты, восстанавливают их и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин) играющие важную роль в выработке третичной структуры протеинов при формировании дисульфидных мостиков между различными зонами полипептидной цепи.

Хорошо просматриваются многие основные черты биогеохимического круговорота:

1. Обширный резервный фонд в почве и отложениях, меньший в атмосфере.
2. Ключевую роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, выполняющие определенные реакции окисления или восстановления. Благодаря процессам окисления и восстановления происходит обмен серы между доступными сульфатами (SO2") и сульфидами железа, находящимися глубоко в почве и осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют реакции:

S -> S -> SO2 - бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии;-" H2S (анаэробное восстановление сульфата) - Desulfovibno; H2S -" SO2" (аэробное окисление сульфида) - тиобациллы; органическая S в SO и H2S .- аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно.

Первичная продукция обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот.

1. Микробная регенерация из глубоководных отложений, приводящая к движению вверх газовой фазы H2S.
2. Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов - эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсорбация-десорбция и др. с биологическими процессами - продукция и разложение.
3. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции круговорота в глобальном масштабе.

В целом экосистеме по сравнению с азотом и фосфором требуется меньше серы. Отсюда сера реже является лимитирующим фактором для растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы. К примеру, при образовании в осадках сульфидов железа фосфор из нерастворимой формы переводится в растворимую и становится доступным для организмов. Это подтверждение того, как один круговорот регулируется другим.

2 Поток энергии в экосистемах

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована один раз, т.е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Односторонний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики.

Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена.

Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда: не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.

Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы - они используют свет и химическую энергию.

Пищевые цепи и сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию.

Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д.

Обычно различают три типа пищевых цепей Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев.

Одна из простейших пищевых цепей имеет вид:

растение -> заяц -> волк

продуцент -" травоядное -> -> плотоядное

Широко распространены и такие пищевые цепи:

Растительный материал (например, нектар) -"муха -" -" паук -> землеройка -> сова.

Сок розового куста -> тля -> -> божья (тлевая) коровка -> -> паук -" насекомоядная птица -> хищная птица.

В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных.

Третий тип пищевых цепей, начинающихся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, относят к детритным (сапрофитным) пищевым цепям или к детритным цепям разложения. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется в пищу травоядными животными и входит в состав подстилки из опавших листьев. Листья измельчаются многочисленными детритофагами - грибами, бактериями, насекомыми (например, коллембола) и т.д., дальше заглатываются земляными (дождевыми) червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое земли, образуя так называемый мулль. На этом уровне у грибов закладывается мицелий. Разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков. В целом типичные детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом:

Листовая подстилка -> дождевой червь -> черный дрозд -" ястреб-перепелятник;

Мертвое животное -" личинки падальных мух -" травяная лягушка -> обыкновенный уж.

В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными.

Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому .

Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.

Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру.

• их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;
• их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.

Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.

Пирамида энергии. Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне.

Солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание.

Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами.

Р. Линдеман в 1942 году впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют "законом 10%". Согласно этому закону с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.

Последующим гетеротрофам передается только 10-20% исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.

Е. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи - люцерна -> теленок -" ребенок оценил превращение энергии, проиллюстрировал величину ее потерь Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид: численности, биомассы и энергии, - свидетельствуют, что люцерна использует всего 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8% этой продукции и только 0,7% биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года.

Е. Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде. Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении в пищевых цепях. Можно констатировать следующее: если 1000 ккал (сут. м2) зафиксировано продуцентами, то 10 ккал (сут. м2) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут. м2) - в биомассу плотоядных. Поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии один раз, то целесообразнее говорить, что в экосистеме исходит каскадный перенос энергии.

Консументы служат управляющим и стабилизирующим звеном в экосистеме.

Консументы порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Правило управляющего значения консументов можно с полным основанием отнести к достаточно фундаментальным. Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, то становится ясной причина множественности видов юнсументов. Управляющее значение консументов имеет и энергетическую подоснову. Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Всегда остается, как известно, достаточный "запас", так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.

3 Динамические процессы, обеспечивающие целостность и устойчивость в экосистемах

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Нами уже было рассмотрено, что в каждом биоценозе имеются группы организмов, активность жизни у которых приходится на разное время суток. Одни активны днем, другие - ночью. Отсюда в составе и в соотношении отдельных видов биоценоза той или иной экосистемы происходят периодические изменения, так как отдельные организмы на определенное время выключаются из него. Суточную динамику биоценоза обеспечивают как животные, так и растения. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов - ночью не происходит фотосинтез, нередко у растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены к опылению днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

Более значительные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Так, смена времени года значительное влияние оказывает на жизнедеятельность животных и растений (спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений). Сезонной изменчивости подвержена нередко и ярусная структура биоценоза. Отдельные ярусы растений в соответствующие сезоны года могут полностью исчезать, например, состоящий из однолетников травянистый ярус. Длительность биологических сезонов в разных широтах неодинакова. В связи с этим сезонная динамика биоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. Она выражена наиболее четко в экосистемах умеренного климата и в северных широтах.

Многолетняя изменчивость является нормальной в жизни любого биоценоза. Так, количество осадков, выпадающих в Барабинской лесостепи, резко колеблется по годам, ряд засушливых лет чередуется с многолетним периодом обилия осадков. Тем самым оказывается существенное влияние на растения и животных. При этом происходит выработка экологических ниш - функциональное размежевание в возникающем множестве или его дополнение при малом разнообразии.

Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются и в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, в свою очередь, обусловленной усилением или ослаблением солнечной активности.

В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов обычно не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик.

Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например, увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т.д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиями.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, которые происходят внутри самого биоценоза. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от лат. - succession - последовательность, смена). Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессий лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат - оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. В биоценозе происходит таким образом смена господствующих видов. Здесь четко прослеживается правило (принцип) экологического дублирования. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних живых организмов благоприятны для других, с противоположными требованиями.

На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим - зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса.

Вначале по краям озера образуется сплавна - плавающий ковер из осок, мхов и других растений. Постоянно озеро заполняется отмершими остатками растений - торфом. Образуется болото, постепенно зарастающее лесом. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их можно наблюдать в банках с культурами, представляющими собой планктонные сообщества - различные виды плавающих водорослей и их потребителей - коловраток, жгутиковых в лужах и прудах, на болотах, лугах, в лесах, на заброшенных пашнях, выветрившихся скалах и др. В организации экосистем иерархичность проявляется и в сукцессионных процессах - более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. В стабильных экосистемах с отрегулированным круговоротом веществ также постоянно осуществляются локальные сукцессионные смены, поддерживающие сложную внутреннюю структуру сообществ .

Типы сукцессионных смен. Выделяют два главных типа сукцессионных смен: 1 - с участием автотрофного и гетеротрофного населения; 2 - с участием только гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются лишь в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых и существует сообщество: в кучах или буртах навоза, в разлагающейся растительной массе, в загрязненных органическими веществами водоемах и т.д.

Процесс сукцессии. По Ф. Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов:

1. Возникновение незанятого жизнью участка.
2. Миграция на него различных организмов или их зачатков.
3. Приживание их на данном участке.
4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов.
5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации. Классический пример - постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса. Так, в первичных сукцессиях, протекающих на скалах Уральских гор, различают следующие этапы:

1. Поселение эндолитических и накипных лишайников, сплошь покрывающих каменистую поверхность. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток, нематод. Мелкие клещи - сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, отмечается главным образом после выпадения осадков в виде дождя или смачивания скал влагой туманов. Данные сообщества организмов называют пионерными.
2. Преобладание листоватых лишайников, которые постепенно образуют сплошной ковер. Под круговинками лишайников в результате выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. В большом количестве под лишайниками встречаются мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи, личинки комаров-толкунчиков, сеноеды и другие. Образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.
3. Поселение литофильных мхов Hedwidia u Pleurozium schreberi. Под ними погребаются лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Ризоиды мхов здесь прикрепляются не к камню, а к мелкозему, который имеет мощность не менее 3 см. Колебания температуры и влажности под мхами в несколько раз меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов, увеличивается разнообразие групп животных.
4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растет участие более крупных беспозвоночных-сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых.
5. Заселение крупными растениями, способствующее дальнейшему накоплению и образованию почвы. Ее слой оказывается достаточным для развития кустарников и деревьев. Их опадающие листья и ветви не дают расти мхам и большинству других мелких видов, начавших сукцессию. Так, постепенно на изначально голых скалах идет процесс смены лишайников мхами, мхов травами и наконец лесом. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

Вторичная сукцессия - это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате извержения вулкана, пожара, вырубки, вспашки и т.д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего биоценоза, получили название в геоботанике демутационных. Примером может служить динамика видового разнообразия на острове Кракатау после полного уничтожения аборигенной флоры и фауны вулканом. Другой пример, вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара. На более выжженных местах из спор, занесенных ветром, появляются мхи-пионеры: через 3-5 лет после пожара наиболее обильны "пожарный мох"- Funaria hygrometrica, Geratodon purpureus и др. Из высших растений весьма быстро заселяют гари Иван-чай (Chamaenerion angustifolium), который уже через 2-3 месяца обильно цветет на пожарище, а также вейник наземный (Calamagrostis epigeios) и другие виды.

Наблюдается дальнейшее происхождение фаз сукцессии: вейниковый луг сменяется кустарниками, затем березовым или осиновым лесом, смешанным сосноволиственным лесом, сосновым лесом, сосново-кедровым лесом, и, наконец, через 250 лет происходит восстановление кедрово-пихтового леса.

Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Демутация не является повторением какого-либо этапа первичных сукцессии.

Климаксовая экосистема. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Изменения в экосистеме во время сукцессии. Продуктивность и биомасса. Как уже отмечалось, сукцессия является закономерным, направленным процессом и изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения.

Основными называют четыре типа сукцессионных изменений:

1. В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются.
2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.
3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии.
4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания - важнейшие явления сукцессии.

Следует также отметить, что смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Здесь действует закон последовательности прохождения фаз развития, фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение находит отражение в законе сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессии меняется на вековой их ход, т.е. саморазвитие идет в пределах климакса или узлового развития. Эмпирический закон сукцессионного замедления является следствием правила Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. Правило Г. Одума и Р. Пинкертона в свою очередь базируется на правиле максимума энергии в биологических системах, сформулированном А. Лоткой. Вопрос этот в дальнейшем был хорошо разработан Р. Маргалефом, Ю. Одумом и известен как доказательство принципа "нулевого максимума", или минимализации прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.

Линдеман (1942) экспериментально доказал, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксового сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Данные исследований сукцессии дубовых и дубово-ясеневых лесов показывают, что на поздних стадиях их продуктивность действительно возрастает. Однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается и в некоторых водных системах. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде).

Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.

В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее она еще больше снижается, достигая минимума в климаксовой фазе. Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии, со всей уверенностью можно утверждать, нарушается антропогенной трансформацией растительности и вообще естественных экосистем. Несомненно, это ведет к длинному ряду аномалий в биосфере и ее подразделениях.

Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом - параклимаксом, длительно или кратковременно производным сообществом. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (антропогенное исчезновение местообитаний, реже вымирание) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложилась иная "протертость" видов. В старое состояние экосистема вернуться не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.

При изменении любого абиотического или биотического фактора, например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида, вид, который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один из трех путей.

1. Миграция. Часть популяции может мигрировать, найти местообитания с подходящими условиями и продолжить там свое существование.
2. Адаптация. В генофонде могут присутствовать аллели, которые позволят отдельным особям выжить в новых условиях и оставить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникает популяция, хорошо приспособленная к изменившимся условиям существования.
3. Вымирание. Если ни одна особь популяции не может мигрировать, опасаясь воздействия неблагоприятных факторов, а те уходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция вымрет, а ее генофонд исчезает. Если одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, можно говорить об эволюционной сукцессии

Закон эволюционно-экологической необратимости гласит экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут не может быть.

Для оценки характера восстановленных экосистем закон эволюционно-экологической необратимости имеет важное значение. При потере элементов это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями. Так, перенос в прошлом выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации не является механическим его возвращением. Это фактически внедрение нового вида в обновленную экосистему Закон эволюционно-экологической необратимости подчеркивает направленность эволюции не только на уровне биосистем, но и на всех других иерархических уровнях биоты.

4 Биосфера как глобальная экосистема, обеспечивающая целостность и устойчивость экосистем

Биосфера является глобальной экосистемой. Как уже было отмечено ранее, биосфера расчленена на геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу (рис. 2.4). Геобиосфера имеет подразделения в соответствии с основными средообразующими факторами: террабиосфера и литобиосфера-в пределах геобиосферы, маринобиосфера (океанобиосфера) и аквабиосфера - в составе гидробиосферы. Данные образования называют подсферами. Ведущим средообразующим фактором в их образовании является физическая фаза среды жизни: воздушно-водная в аэробиосфере, водная - пресноводная и соленоводная в гидробиосфере, твердо-воздушная в террабиосфере и твердоводная в литобиосфере.

В свою очередь, все они распадаются на слои: аэробиосфера - на тропобиосферу и альтобиосферу; гидробиосфера - на фотосферу, дисфотосферу и афотосферу.

Структурообразующие факторы здесь, помимо физической среды, энергетика (свет и тепло), особые условия формирования и эволюции жизни - эволюционные направления проникновения биоты на сушу, в ее глубины, в пространства над землей, бездны океана, несомненно, различны. Вместе с апобиосферой, парабиосферой и другими под- и надбиосферными слоями они составляют так называемый "слоеный пирог жизни" и геосферы (экосферы) ее существования в пределах границ мегабиосферы.

Перечисленные образования в системном отношении - это крупные функциональные части фактически общеземной или субпланетарной размерности.

Ученые считают, что в биосфере имеется по меньшей мере 8-9 уровней относительно самостоятельных круговоротов веществ в пределах взаимосвязи 7 основных вещественно-энергетических экологических компонентов и 8-го - информационного.

Глобальные, региональные и местные круговороты веществ незамкнуты и в рамках иерархии экосистем частично "пересекаются". Это вещественно-энергетическое, а отчасти и информационное "сцепление" обеспечивает целостность экологических надсистем вплоть до биосферы в целом.

Целостность и устойчивость экосистем. Биосферу формируют в большей степени не внешние факторы, а внутренние закономерности. Важнейшим свойством биосферы является взаимодействие живого и неживого, нашедшего отражение в законе биогенной миграции атомов В. И. Вернадского.

Закон биогенной миграции атомов дает возможность человечеству сознательно управлять биогеохимическими процессами как в целом на Земле, так и в ее регионах.

Количество живого вещества в биосфере, как известно, не подвержено заметным изменениям. Эта закономерность была сформулирована в виде закона константности количества живого вещества В.И. Вернадского: количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть константа. Практически данный закон является количественным следствием закона внутреннего динамического равновесия для глобальной экосистемы - биосферы. Поскольку живое вещество в соответствии с законом биогенной миграции атомов есть энергетический посредник между Солнцем и Землей, то его количество или должно быть постоянным, или должны меняться его энергетические характеристики. Закон физико-химического единства живого вещества (все живое вещество Земли физико-химически едино и исключает значительные перемены в последнем свойстве. Отсюда для живого вещества планеты неизбежна количественная стабильность. Она характерна в полной мере и для числа видов.

Живое вещество как аккумулятор солнечной энергии должно одновременно реагировать как на внешние (космические) воздействия, так и на внутренние изменения. Снижение или увеличение количества живого вещества в одном месте биосферы должно приводить к процессу с точностью наоборот в другом месте, потому что освободившиеся биогены могут быть ассимилированы остальной частью живого вещества или будет наблюдаться их недостаток. Здесь следует учитывать скорость процесса, в случае антропогенного изменения намного более низкую, чем прямое нарушение природы человеком.

Помимо константности и постоянства количества живого вещества, нашедшего отражение в законе физико-химического единства живого вещества, в живой природе наблюдается постоянное сохранение информационной и соматической структуры, несмотря на то, что она и несколько меняется с ходом эволюции. Данное свойство было отмечено Ю. Голдсмитом (1981) и получило название закона сохранения структуры биосферы - информационной и соматической, или первого закона экодинамики.

Для сохранения структуры биосферы живое стремится к достижению состояния зрелости или экологического равновесия. Закон стремления к климаксу - второй закон экодинамики Ю. Голдсмита, относится к биосфере и другим уровням экологических систем, хотя и имеется специфика - биосфера более закрытая система, чем ее подразделения. Единство живого вещества биосферы и гомологичность строения ее подсистем приводят к тому, что сложно переплетены эволюционно возникшие на ней живые элементы различного геологического возраста и первоначального географического происхождения. Переплетение различных по пространственно-временному генезису элементов во всех экологических уровнях биосферы отражает правило или принцип гетерогенеза живого вещества. Данное сложение не является хаотичным, а подчинено принципам экологической дополнительности (комплементарности), экологического соответствия (конгруэнтности) и другим закономерностям. В рамках экодинамики Ю. Голдсмита это третий ее закон - принцип экологического порядка, или экологического мутуализма, указывающий на глобальное свойство, обусловленное влиянием целого на его части, обратного воздействия дифференцированных частей на развитие целого и т.п., которое в сумме ведет к сохранению стабильности биосферы в целом.

Взаимопомощь в рамках экологического порядка, или системный мутуализм, утверждается законом упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности: заполнение пространства внутри природной системы из-за взаимодействия между ее подсистемами упорядочено так, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам системы с минимальными противоречиями между частями внутри ее. Из данного закона следует невозможность длительного существования "ненужных" природе случайностей, включая и чуждые ей создания человеком. В число правил мутуалистического системного порядка в биосфере входит и принцип системной дополнительности, который гласит, что подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.

К четвертому закону экодинамики Ю. Голдсмита относят закон самоконтроля и саморегуляции живого: живые системы и системы под управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и саморегулированию в процессе их адаптации к изменениям в окружающей среде. В биосфере самоконтроль и саморегуляция происходят в ходе каскадных и цепных процессов общего взаимодействия - в ходе борьбы за существование естественного отбора (в самом широком смысле этого понятия), адаптации систем и подсистем, широкой коэволюции и т.д. При этом все эти процессы ведут к положительным "с точки зрения" природы результатам-сохранению и развитию экосистем биосферы и ее как целого.

Связующим звеном между обобщениями структурного и эволюционного характера служит правило автоматического поддержания глобальной среды обитания: живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с абиотическими факторами автодинамически поддерживает среду жизни, пригодную для ее развития. Данный процесс ограничен изменениями космического и общеземного экосферного масштаба и происходит во всех экосистемах и биосистемах планеты, как каскад саморегуляции, достигающей глобального размаха. Правило автоматического поддержания глобальной среды обитания следует из биогеохимических принципов В.И. Вернадского, правил сохранения видовой среды обитания, относительной внутренней непротиворечивости и служит константой наличия в биосфере консервативных механизмов и одновременно подтверждением правила системно-динамической комплементарности.

О космическом воздействии на биосферу свидетельствует закон преломления космических воздействий: космические факторы, оказывая воздействие на биосферу и особенно ее подразделения, подвергаются изменению со стороны экосферы планеты и потому по силе и времени проявления могут быть ослаблены и сдвинуты или даже полностью утерять свой эффект. Обобщение здесь имеет значение в связи с тем, что зачастую идет поток синхронного воздействия солнечной активности и других космических факторов на экосистемы Земли и населяющие ее организмы.

Следует отметить, что многие процессы на Земле и в ее биосфере хотя и подвержены влиянию космоса и предполагаются циклы солнечной активности с интервалом в 1850, 600, 400, 178, 169, 88, 83, 33, 22, 16, 11, 5 (11,1), 6,5 и 4,3 года, сама биосфера и ее подразделения не обязательно во всех случаях должны реагировать с той же цикличностью. Космические воздействия системы биосферы могут блокировать нацело или частично .

Заключение

Экосистемы - основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему.

Выделяют микроэкосистемы, мезоэкосистемы, и глобальную экосистему - биосферу.

Экосистемы не разбросаны в беспорядке, наоборот, сгруппированы в достаточно регулярных зонах, как по горизонтали (по широте), так и по вертикали (по высоте).

Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Падающая на поверхность Земли солнечная радиация составляет 1,54 млн. ЭДж в год. Большая часть солнечной энергии, достигающей поверхности планеты, превращается непосредственно в тепло, нагревая воду или почву, от которых в свою очередь нагревается воздух. Экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический и малый, биологический (биотический). Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс.

Существование биогеохимических круговоротов, или биогеохимических циклов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов.

Существует достаточно много круговоротов веществ. Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле - это планетарный гидрологический цикл или круговорот воды. Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами. Из всех биогеохимических циклов круговорот углерода, без сомнения, самый интенсивный. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. п. Эта масса составляет 590х1014 т против 39*1014 т кислорода, который циркулирует в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в континентальных и океанических водах. Азот - незаменимый биогенный элемент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Круговорот азота один из самых сложных, поскольку включает как газовую, так и минеральную фазу, и одновременно самых идеальных круговоротов. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный и необходимый элемент протоплазмы, содержащийся в наземных растениях и водорослях 0,01-0,1%, животных от 0,1% до нескольких процентов, циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями. Существуют многочисленные газообразные соединения серы, такие, как сероводород H2S и сернистый ангидрид SO2.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована один раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей.

Сложение экосистем - динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Сукцессия является закономерным, направленным процессом и изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. Глобальной экосистемой является биосфера. Как уже было отмечено ранее, биосфера расчленена на геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу. Биосферу формируют в большей степени не внешние факторы, а внутренние закономерности. Важнейшим свойством биосферы является взаимодействие живого и неживого, нашедшего отражение в законе биогенной миграции атомов В.И. Вернадского.

Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т.д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную - биосфера. Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем: вечнозеленый тропический дождевой лес; пустыня: травянистая и кустарниковая; тропические грасленц и саванна; степь умеренной зоны; листопадный лес умеренной зоны: бореальные хвойные леса. Тундра: арктическая и альпийская. Типы пресноводных экосистем: ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т.д.; лотические (текучие воды): реки, ручьи и т.д.; заболоченные угодья: болота и болотистые леса;

Типы морских экосистем: открытый океан (пелагическая); воды континентального шельфа (прибрежные воды); районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством); эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д.).

В каждой экосистеме два основных компонента: организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микробов) называют биотой экосистемы. Пути взаимодействия разных категорий организмов - это ее биотическая структура.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня организации.

Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс. Взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы, называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом.

Существование подобных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов. Здесь действует принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Список использованной литературы

1.Бигон М.И. Экология, особи, популяции и сообщества. М.: 1989. - 290с.

2.Бейсенова А.С., Шильдебаев Ж.Б., Саутбаева Г.З. Экология. Алматы: "Гылым, 2001. - 201 с.

3.Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология. М.: Изд-во ЮНИТИ, 1998. - 233с.

.Горелов А.А. Экология. Курс лекций. М.: "Центр" 1997. - 280 с.

.Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. М.: Изд-во ЮНИТИ, 1996. - 272 с.

.Саданов А.К., Сванбаева З.С., Экология. Алматы: "Агроуниверситет", 1999. - 197 с.

.Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. - 348 с.

.Реймерс Н.Ф. Экология (Теория, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: "Россия Молодая", 1994. - 260 с.

.Цветкова Л.И., Алексеев М.И., Усенов Б.П. и др. Экология. Учебник для технических вузов. М.; АСВ, С-Пб.: Химиздат, 1999, 185 с.

.Гирусов Э.В. Экология и экономика природопользования. М.: Закон и право, ЮНИТИ. 1998 - 232 с.

.Вронский В.А. Прикладная экология: Учеб. Пособие. Ростов на Дону: 1995. - 197 с.

.Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977.-248с.

.Алексеенко В.А. Экологическая геохимия. Учебник. М.: Логос, 2000 - 410 с.

.Петров К.М. Общая экология С-П. Учебное пособие. "Химия", 1997. - 218 с.

.Андерсен Дж.М. Экология и наука об окружающей среде. Биосфера, экосистема, человек. Л., 1985. 376 с.

.Гиренок Ф.И. Экология. Цивилизация. Ноосфера.М.: 191987. - 281 с.

.В поисках равновесия: экология в системе социальных политических приоритетов М.: 1992. - 427 с.

.История взаимодействия общества и природы: Факторы и концепция. М.: АНСССР 1990.

.Степановских А.С. Прикладная экология: Охрана окружающей среды. Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ ДАНА. 2003. 751 с.

Похожие работы на - Круговорот веществ и потоки энергии в экосистемах

Вне зависимости от величины и степени сложности эко­системы являются открытыми системами и в большей или меньшей степени требуют постоянного притока энергии и различных веществ. В процессе жизнедеятельности орга­низмов происходит постоянный приток энергии и кругово­рот веществ, причем каждый вид использует лишь часть со­держащейся в органических веществах энергии. Происхо­дит этот процесс через цепи питания (трофические уровни), представляющие собой последовательность видов, извлека­ющих органические вещества и энергию из исходного пище­вого вещества; при этом каждое предыдущее звено стано­вится пищей для следующего (рис. 24).

Круговорот веществ - это перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от проду­центов к редуцентам, через консументы или без них и опять к продуцентам. Растения - автотрофные организ­мы, способные в процессе фотосинтеза синтезировать орга­нические вещества из неорганических, поэтому их называ­ют продуцентами, или производителями.

Рис. 24. Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме

Растения используются в качестве пищи животными, ко­торые сами не способны к синтезу органики из неорганики. Такие гетеротрофные организмы называют консументами, или потребителями. Бактерии и грибы выполняют главную

роль в разложении отмершей органики на исходные неорга­нические вещества, возвращая их в среду. Поэтому их назы­вают деструкторами или редуцентами, т. е. разрушителя­ми или восстановителями.

Итак, органическое вещество, образованное растениями, переходит в тело животных, а затем при участии бактерий вновь превращается в неорганические вещества, усваивае­мые растениями. Таким образом в экосистеме осуществля­ется круговорот веществ.

Поток энергии - переход энергии в виде химических свя­зей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому) (рис. 25). Солнце является единственным источником энер­гии на Земле. Оно обеспечивает постоянный, непрерывный, незамкнутый приток энергии на Землю. В отличие от ве­ществ, которые циркулируют по звеньям экосистемы и вхо­дят в круговорот, используясь многократно, энергия может быть использована только один раз.

Для понимания процессов потока энергии в экосистемах важно знать законы термодинамики. Первый закон термо­динамики гласит, что энергия не может создаваться заново и не исчезает, а только переходит из одной формы в другую. Поэтому энергия в экосистеме не может появиться сама со­бой, а поступает в нее извне - от Солнца.

Рис. 25. Поток энергии в экосистеме

Второй закон термодинамики гласит, что процессы, свя­занные с превращениями энергии, могут протекать само произвольно лишь при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную. В соответствии с этим законом растениями используется лишь часть посту­пающей в экосистему солнечной энергии. Остальная энер­гия рассеивается и переходит в тепловую, которая расходу­ется на нагревание среды экосистемы. Небольшая часть сол­нечной энергии, поглощенная растением, расходуется на продукционный процесс, т. е. образование биомассы. Далее, переходя на следующие трофические уровни, вместе с пи­щей в виде химических связей, энергия также рассеивается и уменьшается в количестве, пока полностью не рассеется.

Пищевая цепь - основной канал переноса энергии в экосистеме. Растения являются первичными поставщика­ми энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энер­гии с одного трофического уровня на другой вместе с по­требляемой пищей. Во-первых, основная часть энергии, усвоенная консументом с пищей, расходуется на его жиз­необеспечение (движение, поддержание температуры и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыха­ние. Во-вторых, часть энергии переходит в тело организма потребителя «в запас». В-третьих, некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно, из нее не вы­свобождается энергия. В последующем она высвобождает­ся из экскрементов, но другими организмами (деструкто­рами), которые потребляют их в пищу. Выделение энергии с экскрементами у хищников невелико, у травоядных оно более значительно. Например, гусеницы некоторых насе­комых, питающиеся растениями, выделяют с экскремен­тами до 70% энергии.

В каждом звене пищевой цепи большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев. В среднем, максимальные траты на дыхание в сум­ме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потреб­ленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой составляет всего около 10% энергии, употребленной в пищу. Нетрудно подсчитать, что энергия, доходящая до 5 уровня, составляет всего 0,01% энергии, поглощенной продуцентами. Эта закономерность называет­ся «правилом десяти процентов». Она показывает, что цепь питания имеет ограниченное число звеньев, обычно не бо­лее 4-5. Пройдя через них, практически вся энергия ока-

зывается рассеянной. Поэтому необходим постоянный при­ток энергии, чтобы экосистема могла существовать.

РЕФЕРАТ
по дисциплине «Экология»
на тему:
«Поток энергии и круговорот веществ в природе»

Выполнил:
студент гр. ЗЭВМ-107
Бочаров А.В.

Приняла:
Мищенко Т. В.

ВЛАДИМИР 2011

Введение ……………………………………………………….….………….. 3
1. Поток энергии в биосфере …………………………………..……………. 5
2. Биогеохимические круговороты …………………………….….………... 7
2.1 Круговорот воды ………………………………………….….…… 9
2.2 Круговорот кислорода …………………………………….……... 11
2.3 Круговорот углерода ………………………….………………… 12
2.4 Круговорот азота ………………………………………….……… 14
2.5 Круговорот фосфора ……………………….…………….……….. 17
2.6 Круговорот серы ……………………………………….…………. 18
3.Факторы, влияющие на круговорот веществ в природе ………………... 19
4. Влияние человека на круговороты веществ в природе ………………… 23
Заключение ………………………………………………….……………….. 26
Список используемых источников литературы……………….…………… 27

Введение
Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговорота химических элементов, который выражается в циркуляции веществ между атмосферой, почвой, гидросферой и живыми организмами.
Экосистемы - это сообщества организмов, связанные с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате дыхания, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков. Таким образом, сообщество обретает с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.
Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Такой термин был предложен в 1935 году английским экологом А.Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты, и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей среды. А.Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности.
Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлечено в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Деятельность живых организмов сопровождается извлечением из окружающей их неживой природы больших количеств минеральных веществ. После смерти организмов составляющие их химические элементы возвращаются в окружающую среду. Так возникает биогенный круговорот веществ в природе, то есть циркуляция веществ между атмосферой, гидросферой, литосферой и живыми организмами.
Целью данного реферата является изучение циркуляции потока энергии и веществ в природе, и раскрытие выбранной темы.
Тема моего реферата очень велика. О ней можно говорить долго. Но я затрону только те вопросы, которые считаю наиболее важными и близкими к выбранной теме.

1. ПОТОК энергии в биосфере
Поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (СО 2 и Н 2 О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей.
Образованные в процессе фотосинтеза органические вещества могут служить источником энергии для самого растения или переходят в процессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к другим: от растения к растительноядным животным, от них – к плотоядным и т.д. Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходит в процессе дыхания или брожения. Разрушение использованных или отмерших остатков биомассы осуществляют разнообразные организмы, относящиеся к числу сапрофитов (гетеротрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения). Они разлагают остатки биомассы на неорганические составные части (минерализация), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы и продуцирования органического вещества. Однако содержащаяся в пище энергия не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию. В конечном итоге вся поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения, поэтому биосфере необходим приток энергии извне.
В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована только один раз.
Односторонний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики, относящимся к основам физики. Первый закон утверждает, что энергия может переходить из одной формы (например, энергия света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает.
Второй закон термодинамики гласит, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. В таких превращениях определенное количество энергии рассеивается в недоступную тепловую энергию, и, следовательно, теряется. По этой причине не может быть превращений, например пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.
Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.
Солнце – практически единственный источник всей энергии на Земле. Однако далеко не вся энергия солнечного излучения может усваиваться и использоваться организмами. Лишь около половины обычного солнечного потока, падающего на зеленые растения (то есть на продуценты), поглощается фотосинтетическими элементами и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде биохимической энергии (энергии пищи).
Таким образом, большая часть солнечной энергии теряется в виде тепла на испарение. В целом поддержание жизни требует постоянного притока энергии. И где бы ни находились живые растения и животные, мы всегда найдем здесь источник их энергии.

2. Биогеохимические круговороты
Химические элементы, входящие в состав живого, обычно циркулируют в биосфере по характерным путям: из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. Для биогенной миграции свойственно накопление химических элементов в организмах (аккумуляция) и их высвобождение в результате минерализации отмершей биомассы (детрита). Такие пути циркуляции химических веществ (в большей или меньшей степени замкнутые), протекающие с использованием солнечной энергии через растительные и животные организмы, называют биогеохимическими круговоротами (био относится к живым организмам, а гео – к почве, воздуху, воде на земной поверхности).
Различают круговороты газового типа с резервуарами неорганических соединений в атмосфере или океанах (N 2 , О 2 , СО 2 ,Н 2 О) и круговороты осадочного типа с менее обширными резервуарами в земной коре (Р, Са, Fе).
Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь), или питательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества.
Первые охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера.
Вторые включают в себя элементы и их соединения, также необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничить продуктивность, так же как и нехватка биогенных элементов.
Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.
Углерод, содержащийся в атмосфере в виде СО 2 , является одним из исходных компонентов для фотосинтеза, а затем вместе с органическим веществом потребляется консументами. При дыхании растений и животных, а также за счет редуцентов углерод в виде СО 2 возвращается в атмосферу.
В отличие от азота и углерода резервуар фосфора находится в горных породах, подвергающихся эрозии и высвобождающих в экосистемы фосфаты. Большая их часть попадает в море и частично вновь может быть возвращена на сушу через морские пищевые цепи, заканчивающиеся рыбоядными птицами (образование гуано). Усвоение фосфора растениями зависит от кислотности почвенного раствора: по мере повышения кислотности практически нерастворимые в воде фосфаты превращаются в хорошо растворимую фосфорную кислоту.
В отличие от энергии биогенные элементы могут использоваться неоднократно: круговорот их характерная черта. Другое отличие от энергии состоит в том, что запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в среде экосистемы.
Рассмотрим подробнее биогеохимические круговороты некоторых веществ.

Круговорот воды

Круговорот кислорода

Круговорот углерода

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.

Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы - они используют свет и химическую энергию.

Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.

Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:

Их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;

Их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т. д.

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты.

Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные).

Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне.

Пирамиды биомассы, так же как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми. Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители - зоопланктонные ракообразные - гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.

Пирамида энергии. Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Построив график (рис. 12.28), можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот; получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной работы.

Р. Линдеман в 1942 г. впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют «законом 10%». Согласно этому закону с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.

Консументы служат управляющим и стабилизирующим звеном в экосистеме. Консументы порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Правило управляющего значения консументов можно с полным основанием отнести к достаточно фундаментальным. Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, то становится ясной причина множественности видов консументов. Управляющее значение консументов имеет и энергетическую подоснову. Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Всегда остается, как известно, достаточный «запас», так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.