Класс Сосальщики (строение, размножение, жизненный цикл). Класс сосальщики (Trematodes)
Гельминты могут обитать у человека практически во всех органах. В соответствии с этим различны пути их проникновения в организм человека, симптоматика заболеваний и методы диагностики.
20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLA THELMINTHES
Плоские черви имеют тело, уплощенное в дорсовентральном направлении. Полость тела отсутствует, внутренние органы погружены в рыхлую соединительную ткань - паренхиму. Кожно-мускульный мешок состоит из покровной ткани - тегумента, который представляет собой многоядерную неклеточную структуру, и трех слоев гладких мышц - продольных, поперечных и дорсовентральных. Движения, осуществляемые ими, медленны и несовершенны. Нервная система состоит из нервных узлов на переднем конце тела, от которых кзади отходят продольные нервные тяжи. Пищеварительная система, если она имеется, построена из глотки и кишечника, который слепо замкнут. Непереваренные остатки пищи выделяются через рот. Половая система гермафродитна и построена очень сложно.
Выделение осуществляется с помощью протонефридиальной системы, состоящей из отдельных выделительных клеток - про-тонефридиев. Они способны захватывать продукты диссимиляции и транспортировать их по внутриклеточным каналам, проходящим в их длинных отростках. Продукты экскреции поступают в собирательные трубочки, а оттуда либо непосредственно, либо через мочевой пузырь - во внешнюю среду.
Виды, имеющие медицинское значение, представлены в двух классах: Сосальщики и Ленточные черви.
20.1.1. КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ TREMATODA
дукты пищеварения. В остальном сосальщики повторяют организацию плоских червей, описанных выше (рис. 20.1).
Мирадиции попадают в организм брюхоногого моллюска определенного вида, строго специфичного для данного сосальщика. Здесь
Рис. 20.1. Организация сосальщиков: 1 - ротовая присоска; 2 - мужские и женские половые отверстия; 3 - семенники; 4 - мочевой пузырь; 5 - ветви кишечника; 6 - желточники; 7 - яичник; 8 - брюшная присоска
Рис. 20.2. Цикл развития сосальщиков: 1 - половозрелая форма в окончательном хозяине; 2 - яйцо; 3 - мираци-дий в воде; 4 - личинка, размножающаяся партеногенетически в моллюске; 5 - церкарий в воде; 6 - метацеркарий во втором промежуточном хозяине
В первом случае церкарии либо самостоятельно внедряются в кожу хозяина, либо, инцистируясь на растениях, оказываются проглоченными травоядными животными или человеком. Во втором случае церка-рии отыскивают животных, использующихся основными хозяевами для питания, и образуют в них покоящиеся стадии - инцистирован-ные метацеркарии. Церкарии в отличие от мирацидиев не обладают хемотаксисом, а использование только гео- и фототаксиса, а также ин-цистирование на траве не позволяют им находить специфичных хозяев. Поэтому основная масса церкариев погибает либо не найдя хозяев вообще, либо попав в организмы таких видов, развитие в которых невозможно. После проникновения инвазионных стадий сосальщиков в основного хозяина они мигрируют у него в организме и находят тот орган, где достигнут половой зрелости и будут обитать всю последующую жизнь.
Это означает, что на протяжении эволюции между сосальщиками и моллюсками возникли наиболее совершенные взаимные адаптации. Моллюски были, вероятно, первыми и единственными хозяевами сосальщиков еще в период, предшествующий возникновению позвоночных. Об этом свидетельствует также сохранившийся в цикле развития сосальщиков партеногенез - рудиментарная форма полового размножения, - проходящий именно в организме моллюсков.
Наряду с этими чертами в цикле развития сосальщиков имеются такие признаки, которые указывают на рекапитуляции свободного образа жизни: обязательный выход яиц во внешнюю среду и наличие активно плавающих расселительных стадий с развитыми органами чувств - ми-рацидиев и церкарий.
Возникновение и дальнейший биологический и морфофизиологиче-ский прогресс позвоночных, освоивших все благоприятные для жизни среды, открыли и сосальщикам широкие возможности адаптивной эволюции за счет приспособления к новым хозяевам. Адаптации сосальщиков к позвоночным как к новым средам обитания не ограничились только использованием их широкого видового разнообразия. Сосальщики адаптировались к обитанию в самых разнообразных органах, тканях и системах - от кожных покровов и органов чувств до кровеносных сосудов внутренних органов.
После попадания в организм человека большинство сосальщиков осуществляют сложные миграции по пути к органам своей окончательной локализации. Миграция происходит по кровеносным сосудам, непосредственно по пространствам между органами и по полости тела. Во время миграции сосальщики вызывают у хозяина тяжелые интоксикации и аллергические состояния, но диагностировать заболевание в этот момент крайне сложно. Заболевания, вызываемые сосальщиками, называют трематодозами.
В связи с тем, что сосальщики, обитающие у человека, поражают также и ряд других видов млекопитающих, соответствующие трематодозы относят к природно-очаговым зоонозным заболеваниям, поэтому их полная ликвидация практически невозможна.
Развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в пищеварительной системе;
Развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в кровеносных сосудах;
Развивающиеся с двумя промежуточными хозяевами.
20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
Травоядные животные, в том числе и домашние, заражаются гораздо чаще, чем человек. Они и бывают наиболее частым источником заражения человека. Поэтому заражаются трематодозами этой группы обычно люди в сельской местности.
Лабораторная диагностика - обнаружение яиц этих сосальщиков в фекалиях.
Профилактика заболеваний - тщательное мытье и термическая обработка овощей и зелени в районах, где огороды поливают водой из стоячих водоемов, а также выявление, лечение больных животных и санитарная охрана пастбищ.
Рис. 20.3. Сосальщики, имеющие одного промежуточного хозяина: а - печеночный; б - фасциолопсис
яичники, желточники и ветви кишечника. Яйца крупные, желтовато-коричневого цвета. Фасциолез встречается чаще в странах с теплым влажным климатом.
Печеночный сосальщик гигантский Fasciola gigantica (рис. 20.3, а) отличается от предыдущего вида большими размерами (до 75 мм) и слабым выступанием вперед передней части тела. Цикл развития, диагностика и профилактика не отличаются от предыдущего вида. В связи с крупными размерами этого вида фасциолез, вызываемый им, протекает более тяжело. У человека фасциолез, вызываемый гигантским печеночным сосальщиком, встречается в Юго-Восточной Азии, на Гавайских островах, в Узбекистане.
Диагностика и профилактика фасциолопсидоза соответствуют описанным выше. Заболевание широко распространено в Южной и Юго-Восточной Азии.
20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
К этой группе относятся так называемые кровяные сосальщики - шистосомы. Это раздельнополые организмы. Самцы имеют широкое тело, а самки - шнуровидное и в половозрелом состоянии находятся в гинекофорном канале на брюшной стороне самцов. Присоски невелики и располагаются на переднем конце тела. Все кровяные сосальщики обитают в тропических широтах Азии, Африки и Америки.
Как и у всех сосальщиков, личиночные стадии, размножающиеся партеногенезом, развиваются в водных моллюсках. Характерны церка-рии - они имеют раздвоенный хвост, а на переднем конце - железы проникновения, с помощью которых проникают через кожу в кровеносную систему окончательного хозяина при нахождении его в воде (см. рис. 18.9). При этом они вызывают кожные поражения - церкариозы, выражающиеся в появлении сыпи, зуде и других аллергических проявлениях, а также в воспалительных реакциях. При массовом попадании церкарий в легкие возникает пневмония.
Личинки шистосом, патогенных для человека, мигрируют по организму и оседают в венах брюшной полости и малого таза, где и достигают половой зрелости. Патогенное действие половозрелых шистосом выражается в токсико-аллергических реакциях хозяина и местных проявлениях: характерны кровотечения из пораженных органов, образование изъязвлений и полипов, склонных к злокачественному перерождению.
Диагностика заключается в обнаружении яиц шистосом в фекалиях или моче. Проводят также аллергические внутрикожные пробы и иммунобиологические реакции в пробирке.
Для профилактики церкариозов необходимо воздержаться от купания в пресных водоемах, в которых обитают водоплавающие птицы.
В связи с тем, что для проникновения церкарий в кожу человека требуется не менее 15 мин, рекомендуется после купания в таких водоемах быстро вытереть кожу полотенцем.
Рис. 20.4. Кровяные сосальщики: а - Schistosoma haematobium; б - Schistosoma mansoni; в - яйца шистосом: 1 - Sch. japonicum; 2 - Sch. haematobium; 3 - Sch. mansoni; г - дети одного возраста - слева - здоровый мальчик, справа - задержка роста и полового созревания у больных шистосомозом, вызванным сосальщиком Schistosoma mansoni
Schistosoma haematobium - возбудитель мочеполового шистосомо-
за. Самец длиной до 1,5, а самка - до 2,0 см. Поверхность тела мелкобугристая. Яйца очень крупные, размером до 0,16 мм; на конце находится длинный шип.
Характерны для мочеполового шистосомоза гематурия (кровь в моче), боли в надлобковой области, нередко образование камней в мо-чевыводящих путях. В зонах распространения этого заболевания рак мочевого пузыря встречается в 10 раз чаще, чем в областях, свободных от шистосомоза.
При диагностике обнаруживают яйца в моче, а также характерные изменения мочевого пузыря и влагалища: изъязвления, полипозные разрастания и местные воспалительные процессы.
У человека заселяет брыжеечные вены толстого кишечника и систему воротной вены печени. В связи с этим поражения возникают в первую очередь в толстом кишечнике (явления колита, понос с примесью
крови, возможен полипоз толстой кишки) и в печени (венозный застой и цирроз). Характерна выраженная задержка физического развития.
При диагностике обнаруживают яйца в фекалиях.
Шистосомы, инвазирующие детей и подростков, обычно приводят к задержке общего физического развития и полового созревания
(рис. 20.4, б).
По данным Всемирной организации здравоохранения, в настоящее время различными формами шистосомоза поражены около 200 млн человек.
20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
Способность церкарий инцистироваться во внешней среде хорошо известна. Вероятно, в ряде групп сосальщиков в процессе эволюции возникли адаптации к инцистированию во втором промежуточном хозяине, что повышает вероятность как выживания, так и попадания к окончательному хозяину. Использование представителей не только
разных видов, но даже разных классов и типов в качестве таких вторых промежуточных хозяев (рыбы, ракообразные, насекомые) свидетельствует о независимости эволюции разных групп сосальщиков в этом направлении и о том, что эта особенность их жизненного цикла возникла относительно недавно. Различные направления адаптивной эволюции сосальщиков этой группы привели к тому, что они заселили не только разные органы окончательных хозяев, но и разные среды, в том числе выйдя на сушу и утратив связь с первоначальной водной средой обитания.
Сосальщиков, имеющих двух промежуточных хозяев, можно подразделить на связанных в цикле развития с водной средой и не связанных, цикл развития которых происходит на суше.
20.1.1.3-а. Сосальщики, цикл развития которых связан с водной средой
Диагностика основана на обнаружении яиц в фекалиях.
Вторым промежуточным хозяином являются разнообразные рыбы, у которых метацеркарии находятся на чешуе, плавниках, жабрах, реже в мышцах. Круг окончательных хозяев очень широк. Это рыбоядные птицы - пеликаны, бакланы, цапли - и млекопитающие - норки, выдры, медведи, а также человек.
Metagonimus yokogawai (рис. 20.5, а) - возбудитель метагонимоза. Это мелкий сосальщик длиной до 1,5 мм, тело его густо покрыто шипи-ками. Брюшная присоска расположена асимметрично, с правой стороны от средней линии. Яйца длиной до 0,028 мм.
Первые промежуточные хозяева - брюхоногие моллюски из p. Melania, вторые - рыбы более 40 видов из сем. Карповые и Лососе-
Рис. 20.5. Сосальщики, имеющие двух промежуточных хозяев: а - Metagonimus yokogawai; б - Nanophyetes salmincola; в - кошачий сосальщик; г - клонорхис китайский; д - легочный сосальщик; е - ланцетовидный сосальщик; ж - сосальщик поджелудочной железы
Nanophyetes salmincola (рис. 20.5, б) - возбудитель нанофиетоза. Этот сосальщик имеет очень малые размеры - до 1,1 мм. Форма тела почти круглая. Яйца относительно крупные, до 0,056 мм длиной. Первый промежуточный хозяин - моллюски из р. Semisulcospira, второй - рыбы сем. Лососевые, Хариусовые, Карповые и Подкаменщиковые. Окончательные хозяева - рыбоядные млекопитающие и человек. Встречается в бассейне реки Амур в Приморском крае, на Сахалине и на западном побережье Северной Америки. Заболевания человека описаны только у местного населения среднего и нижнего течения реки Амур.
20.1.1.3-в. Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени
Кошачий сосальщик Opisthorchis felineus (рис. 20.5, в) - возбудитель описторхоза. Длина тела до 13 мм. Характерная особенность - два хорошо окрашивающихся лопастевидных семенника на заднем конце тела. Яйца длиной 26-30 мкм, с крышечкой. Описторхоз - эндемичное для России заболевание. У человека чаще всего встречается в Западной Сибири, но изредка проявляется и в европейской части СНГ - в Волжско-Камском бассейне, в бассейне рек Дона, Днепра, Днестра и Северского Донца. Обнаружен и в бассейне Немана. Известны природные очаги без участия человека также в Казахстане.
Opisthorchis viverrini - возбудитель описторхоза виверры. Отличается от предыдущего вида крупнодольчатостью семенников, мелкими размерами тела (до 10 мм) и ареалом расселения. Это типичный тро-
пический гельминт, распространенный в Таиланде, Лаосе и Малайзии, где в некоторых зонах зараженность населения достигает 90%. Как и у предыдущего вида, хозяевами являются моллюски из p. Bithynia и карповые рыбы. Окончательные хозяева - в первую очередь хищные млекопитающие из сем. Виверровые, реже кошки, собаки и человек.
Clonorchis sinensis (рис. 20.5, г) - возбудитель клонорхоза. Этот сосальщик крупнее двух предыдущих - до 25 мм длиной. Характерна форма семенников: они ветвисты и располагаются друг за другом в задней части тела. Яйца длиной до 30 мкм. Распространен в Юго-Восточной Азии, в странах Дальнего Востока. В России - на юге Приморского и Хабаровского краев. Первые промежуточные хозяева - моллюски родов Bithynia и Parafossularis, вторые - более 70 видов карповых рыб, реже бычковые и сельдевые. Окончательные хозяева - человек и рыбоядные млекопитающие.
20.1.1.3-г. Сосальщики, обитающие в легких
жение человека за пределами этих регионов носит случайный, спорадический характер. Стойкость национальных традиций в питании, а также подчеркнуто природно-очаговый характер парагонимоза осложняют профилактику этого заболевания.
Легочные сосальщики имеют необычную для сосальщиков форму тела: они напоминают семя апельсина и имеют размеры до 12 мм. Яйца до 0,118 мм длиной.
Первый промежуточный хозяин - моллюски из родов Semisulcospira, Oncomelania и некоторых других. Второй промежуточный хозяин - крабы из родов Eriocheir, Potamon, раки родов Cambarus, Procambarus, а также креветки p. Macrobrachium. Окончательные хозяева - человек и животные, питающиеся ракообразными, - выдры, норки, свиньи, кошки, собаки и некоторые грызуны.
Для диагностики заболевания необходимо исследовать мокроту больных, в которой обнаруживаются яйца, а также фекалии, куда яйца могут попадать при проглатывании мокроты. В пищеварительном тракте они не изменяются.
Личная профилактика парагонимоза заключается в отказе от поедания ракообразных, не подвергшихся термической обработке. Общественная профилактика соответствует мерам, применяемым против сосальщиков, развивающихся в водной среде с двумя промежуточными хозяевами.
20.1.1.3-д. Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой
Первый промежуточный хозяин - моллюски родов Helicella или Zebrina, второй - муравей p. Formica. Человек заражается случайно, проглатывая инвазированного муравья. Поселяется этот сосальщик в жёлчных ходах печени.
Диагностика - как при всех трематодозах с поражением печени.
Личная профилактика - необходимо следить, чтобы в пищу не попадали муравьи. Общественная профилактика - дегельминтизация скота и санитарная охрана пастбищ.
Диагностика - обнаружение яиц в фекалиях и дуоденальном содержимом при зондировании.
Профилактика заражения человека - отказ от поедания насекомых или их предварительная термическая обработка. В остальном - см. предыдущий вид.
20.1.2. КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ CESTOIDEA
Рис. 20.6. I -организация ленточных червей: а - головка; б - гермафродит-ный членик; в - зрелый членик; г - стробила; 1 - мужские половые органы; 2 - женские половые органы; 3 - каналы выделительной системы; 4 - матка со зрелыми яйцами; II - гермафродитный членик бычьего цепня
Рис. 20.7. Цикл развития ленточных червей: 1 - половозрелая стадия в кишечнике окончательного хозяина; 2 - яйцо по внешней среде; 3 - финнозная стадия в тканях промежуточного хозяина
Если основной хозяин, в кишечнике которого находится гельминт, страдает от него относительно несильно, то жизнеспособность промежуточного хозяина с финнами этих червей в легких, мозгу или печени оказывается резко снижена. Это увеличивает вероятность, что окончательным хозяином будут съедены именно инвазирован-ные животные.
По особенностям биологии ленточных червей, имеющих медицинское значение, можно разделить на группы, жизненный цикл которых связан и не связан с водной средой. Вторую группу подразделяют на гельминтов:
Использующих человека как окончательного хозяина,
Обитающих в человеке как в промежуточном хозяине,
Проходящих в человеке весь жизненный цикл.
Болезни, вызываемые ленточными червями, называют цестодоза-ми. Многие виды ленточных червей поражают только человека, другие встречаются также и в природной обстановке, для них характерно существование классических природных очагов. Цестод, обитающих в человеке как в основном хозяине, сближает то, что они живут в кишечнике и всегда в небольшом количестве. Это объясняется выраженной внутривидовой конкуренцией, в которой выживают лишь единичные особи. На интенсивности размножения это не отражается, так как плодовитость их огромна.
20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой
два промежуточных хозяина, обитающие в водной среде, - мелкие планктонные ракообразные из родов Cyclops и Diaptomus, a также рыбы, питающиеся ими. В рачках обитает личинка, называемая процеркоид, в рыбе - плероцеркоид. Примитивная черта плероцеркоида - его способность к активным перемещениям, причем в случае поедания крупной рыбой более мелких рыб, инвазированных плероцеркоидами, последние пробуравливают стенку кишки и выходят в брюшную полость и мышцы. Таким образом, крупные рыбы на протяжении всей жизни могут накопить в себе сотни плероцеркоидов. Хозяин заражается, поедая инвази-рованную рыбу. Поэтому основа личной профилактики - термическая обработка рыбных продуктов.
Широкий лентец Diphyllobothrium latum (рис. 20.8, а) - наиболее частый возбудитель дифиллоботриоза у человека. Стробила имеет длину около 10 м. Головка снабжена ботриями - присасывательными щелями, зрелые членики характеризуются маткой розетковидной формы небольших размеров. Матка имеет связь с внешней средой, поэтому созревающие яйца свободно выводятся из нее. Яйца желтоватого цвета, длиной до 71 мкм, имеют на одном полюсе крышечку, а на
Рис. 20.8. Крупные ленточные черви: I - головки; II - зрелые членики: а - широкий лентец (поперечный срез): 1 - поперечный срез; б - бычий цепень (общий вид); в - свиной цепень (общий вид)
Личная профилактика заражения - см. выше. Общественная профилактика - охрана водоемов от фекального загрязнения.
диагностики заболеваний не отличаются от приведенных для широкого лентеца.
20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой
20.1.2.2-а. Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина
Личная профилактика - термическая обработка мяса. Общественная профилактика - санитарный контроль мясопродуктов и санитарно-просветительная работа с населением.
Бычий цепень Taeniarrhynchus saginatus (рис. 20.8, б) - возбудитель тениаринхоза, достигает в длину 4-10 м. На головке имеет только четыре присоски. Гермафродитные членики квадратной формы, матка в них не разветвляется, а яичник состоит из двух долей. Зрелые членики сильно вытянуты. Матка очень разветвлена, число ее боковых ветвей достигает 17-34 пар. Яйца содержат онкосферы, расположенные под тонкой прозрачной оболочкой, которая быстро разрушается. Онкосфе-ры имеют три пары крючьев и толстую, радиально исчерченную обо-
лочку. Диаметр онкосфер около 10 мкм. Тениаринхоз распространен повсеместно, где население употребляет в пищу сырое или недостаточно обработанное говяжье мясо.
Диагностика несложна - при обнаружении зрелых члеников в фекалиях, так как членики имеют характерное строение.
Профилактика тениаринхоза заключается в охране пастбищ от заражения фекалиями человека.
Промежуточными хозяевами этого гельминта кроме домашних и диких свиней могут быть кошки, собаки и человек. В этом случае у них, так же, как и у свиней, развивается цистицеркоз. Человек может проглотить яйца свиного цепня случайно, но чаще цистицеркоз возникает как осложнение тениоза. При этом заболевании особенно часто возникает обратная перистальтика кишечника и рвота. Зрелые членики могут таким образом попасть в желудок, перевариться там, а освободившиеся онкосферы проникают в сосуды кишечника, разносятся кровью и лимфой по организму, где в печени, мышцах, легких, мозге и других органах
формируются цистицерки. Это может привести к быстрому смертельному исходу.
Лабораторная диагностика тениоза основана на обнаружении характерных зрелых члеников в фекалиях; диагностика цистицеркоза сложнее - путем рентгенологического обследования и постановки иммунологических реакций.
Для личной профилактики тениоза необходимо термически обрабатывать свинину, а цистицеркоза - соблюдать правила личной гигиены. Общественная профилактика - закрытое содержание свиней.
Таблица 20.1. Ленточные черви, случайно использующие человека как окончательного хозяина
20.1.2.2-6. Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
Лабораторная диагностика ларвальных цестодозов осложнена тем, что финны не имеют связи с окружающей средой и кроме продуктов диссимиляции ничего не выделяют. Диагноз ставят на основании рентгенологических, биохимических и иммунологических исследований.
Эхинококк Echinococcus granulosus (рис. 20.9, а) - возбудитель эхи-нококкоза. Половозрелая форма имеет головку с крючьями и 3-4 членика разной степени зрелости. Последний из них зрелый, он содержит около 800 яиц. Общая длина тела до 5 мм. Яйца по форме и размерам сходны с яйцами свиного и бычьего цепней. Эхинококкоз у человека распространен во всех географических и климатических зонах, преимущественно в регионах с развитым отгонным животноводством.
Жизненный цикл эхинококка связан с хищными животными семейства Псовые (волками, шакалами, собаками), которые являются его окончательными хозяевами. Взрослые членики способны активно пол-
Рис. 20.9. Ленточные черви, использующие человека как промежуточного хозяина: а - эхинококк; б - альвеококк; в - одиночная финна эхинококка в печени; г - почкующаяся финна альвеококка в печени
зать, распространяя яйца по шерсти хозяина и в окружающей среде. Их могут проглотить травоядные животные - коровы, овцы, олени или человек, становясь промежуточными хозяевами. Финна эхинококка - пузырь, нередко достигающий 20 см в диаметре. Он заполнен жидкостью с огромным количеством молодых сколексов, постоянно почкующихся от внутренней поверхности стенки финны. Окончательный хозяин заражается, поедая пораженные органы промежуточного.
Растущая финна сдавливает органы, вызывает их атрофию. Постоянное поступление продуктов диссимиляции в организм хозяина вызывает его истощение. Очень опасен разрыв эхинококкового пузыря: жидкость, заключенная в нем, может вызвать токсический шок. При этом мелкие зародышевые сколексы могут распространяться по организму, поражая другие органы. Множественный эхинококкоз обычно заканчивается смертью хозяина.
Личная профилактика заражения - мытье рук после контактов с пастушьими собаками. Общественная профилактика - обследование и дегельминтизация собак, недопущение скармливания им органов больных животных.
Альвеококкоз - более тяжелое заболевание, чем эхинококкоз, в связи с инвазивным характером роста финны, от которой возможно почкование мелких дочерних финн и расселение их через лимфатическую систему хозяина в разные органы.
Личная профилактика - как при эхинококкозе, общественная - соблюдение правил гигиены при обработке шкур промысловых животных, а также запрещение скармливания собакам тушек грызунов.
Описанный вид гельминта расселен в Восточной и Юго-Восточной Азии, Австралии, Америке и Африке.
Диагностика осложнена. Обычно диагноз ставят во время хирургического вмешательства.
Профилактика - фильтрование воды, употребляемой для питья, и термическая обработка экзотических продуктов питания - мяса лягушек и змей.
Sparganum proliferum (рис. 20.10, б) - плероцеркоид неизвестного вида ленточного червя, вероятно, также из p. Spirometra. Он характеризуется оригинальной особенностью - способностью почковаться наподобие альвеококка, но образует не более нескольких дочерних особей, морфологически связанных с материнской. В связи с этим и получил название proliferum - разрастающийся. Размеры его совпадают с размерами предыдущего вида. Жизненный цикл этого вида изучен слабо, вероятно, он соответствует развитию предыдущего вида; гельминт чаще всего встречается в Корее, Вьетнаме и Японии. Кроме способов заражения, характерных для предыдущего вида, Sparganum может проникать
в организм человека через изъязвленные кожные покровы и слизистые оболочки при прикладывании к ним в качестве народного восточного лечебного средства мяса змей, содержащего плероцеркоиды.
20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
Гименолепидоз встречается повсеместно, особенно в странах с сухим и жарким климатом. Поражаются преимущественно дети.
Рис. 20.11. Карликовый цепень Hymenolepis nana: а - общий вид; б - головка; в - членики; г - яйцо; д - онкосфера; е - цистицеркоид в ворсинке кишечника человека
Для диагностики важно обнаружение яиц в фекалиях.
20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMA THELMINTHES
Форма тела этих организмов удлиненно-веретенообразная или нитевидная. Кожно-мускульный мешок состоит из многослойной, плотной, эластичной и нерастяжимой кутикулы, гиподермы, представляющей собой единую цитоплазматическую массу, не разделенную на отдельные клетки и содержащую большое число ядер, и одного слоя продольных гладких мышц. Кутикула выполняет в основном защитную функцию. Мышцы располагаются в виде двух продольных тяжей - на спинной и брюшной сторонах тела. Их поочередное сокращение обеспечивает энергичные сгибательные и разгибательные движения и быстрое перемещение тела в пространстве.
Пищеварительная система - в виде сквозной трубки с ротовым и анальным отверстиями. Нервная система представлена продольными тяжами, соединенными кольцевидными перемычками. Выделительная система в основе имеет протонефридиальное строение, но количество выделительных клеток исчисляется единицами. Круглые черви раздельнополы. Половая система построена в виде дифференцированных по длине трубок, часть которых функционирует как яичники или семенники, часть - как семяпроводы или яйцеводы, а часть - как органы, в
которых накапливаются и сохраняются зрелые половые продукты. Все внутренние органы расположены в первичной полости тела, заполненной жидкостью, которая придает всему организму упругость и обеспечивает обмен веществ между органами (рис. 20.12).
Своеобразная особенность круглых червей - то, что в состав их тела входит всегда определенное число клеток. Это ограничивает их способность к росту и регенерации. Медицинское значение имеют только представители класса Собственно круглые черви.
Рис. 20.12. Организация круглых червей: а - самка; б - самец: 1 - нервная система; 2 - матка; 3 - кишечник; 4 - яичники; 5 - семенник; 6 - первичная полость тела; 7 - кутикула
20.2.1. КЛАСС СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATODA
20.2.1.1. Круглые черви - геогельминты
У этих червей яйца или личинки обязательно развиваются в поверхностных слоях почвы при доступе кислорода и достаточной влажности. За исключением острицы, все гельминты этой группы встречаются чаще в регионах с жарким и влажным климатом, который предоставляет личинкам и яйцам больше возможностей развиваться в почве. В Арктике и южных приполярных областях геогельминты не встречаются. Самцы и самки легко различимы: самцы большинства видов имеют загнутый на брюшную сторону или спирально закрученный задний конец тела, в то время как у самок он прямой.
Для диагностики всех нематодозов этой группы важно обнаружение яиц в фекалиях больного.
Профилактические меры направлены на предотвращение попадания инвазионных яиц в пищеварительную систему - личная гигиена и гигиена питания, реже - другие меры. Часть геогельминтов, попадая в пищеварительную систему человека, быстро достигает половой зрелости и начинают размножаться в кишечнике, не мигрируя по организму хозяина. Личинки других перед достижением половой зрелости обязательно передвигаются по кровеносным сосудам и дыхательной системе и только после этого развиваются в кишечнике.
20.2.1.1-а. Геогельминты, развивающиеся без миграции
Рис. 20.13. Геогельминты, развивающиеся без миграции: а - власоглав; б - острица: 1 - самки; 2 - самцы
Трихоцефалез распространен очень широко, но чаще всего встречается в странах с субтропическим и тропическим климатом. Им поражено в настоящее время около 500 млн человек.
Острица детская Enterobius vermicularis (рис. 20.13, б) - возбудитель энтеробиоза - самого распространенного гельминтоза, который встречается в основном у детей. Мелкий червь с выраженным половым
диморфизмом: самка достигает в длину 12 мм, тело ее прямое, сзади заостренное. Самцы мельче (до 5 мм) и свернуты спирально. Яйца овальны, несколько асимметричны, прозрачны и бесцветны, длиной до 50 мкм.
Лабораторная диагностика имеет особенности: в фекалиях яйца обнаруживаются редко, поэтому их исследуют в мазке с перианальных складок промежности.
Личная профилактика - соблюдение правил личной гигиены, особенно тщательное мытье рук после сна, короткая стрижка ногтей. Общественная - регулярное обследование детей в детских учреждениях, лечение больных, регулярные обследования также работников детских учреждений и предприятий общественного питания.
20.2.1.1-6. Геогельминты, развивающиеся с миграцией
Особенность этой группы геогельминтов - то, что, попав в организм человека любым путем, они на стадии личинки проникают сначала в вены большого круга кровообращения, потом попадают в сердце и оттуда в малый круг. В капиллярах легких они выходят из кровеносного русла в альвеолы, активно поднимаются по бронхам, трахее, гортани. Эти перемещения вызывают кашлевый рефлекс, что способствует их выходу в глотку и вторичному проглатыванию. Только после этого, попадая в кишечник, личинки достигают половой зрелости.
Рис. 20.14. Аскарида человеческая: а - самка и самец; б - личинки, проникающие в стенку кишечника; в - зрелое яйцо аскариды
Аскарида человеческая Ascaris lumbricoides (рис. 20.14) - возбудитель аскаридоза - крупный гельминт, самки которого достигают 40 см длины, а самцы - 20 см. Зрелые яйца овальны и бугристы, оболочка их толстая и многослойная. Цвет желтовато-коричневый, длина до 60 мкм. Плодовитость аскариды огромна: самка откладывает ежедневно до 20 000 яиц.
Этот вид очень близок к свиной аскариде, которая в Юго-Восточной Азии может легко заражать человека и, наоборот, человеческая - свиней. Это свидетельствует об их относительно недавнем происхождении от одного предка и о времени начала дивергенции не ранее начала одомашнивания свиней, которое происходило в Юго-Восточной Азии.
Жизненный цикл типичен для гельминтов этой группы. Яйца созревают при высокой влажности почвы и температуре 18-25 °С за 2-3 нед. Инвазия большим числом аскарид может привести к закупорке кишечника или общего желчного протока. Известны случаи атипичной локализации аскарид: в гортани, среднем ухе, печени и даже сердце. При этом необходимо срочное хирургическое вмешательство.
По данным ВОЗ, аскаридозом в данное время страдают 700 млн человек.
Кривоголовка двенадцатиперстной кишки Ankylostoma duodenale и некатор Necator americanus (рис. 20.15) - оба вида относятся к сем. Анкилостомиды.
Рис. 20.15. Кривоголовка двенадцатиперстной кишки: а - половозрелый самец; б - яйцо; в - личинка, выходящая из яйца
Жизненный цикл анкилостомид своеобразен и свидетельствует о тесной связи их со свободноживущими предковыми формами. Яйца, попадающие в почву, быстро развиваются, и из них вскоре выходят личинки, которые, дважды линяя, через несколько месяцев становятся
инвазионными и могут попадать в организм человека либо с загрязненными почвой овощами и фруктами, либо за счет активного внедрения через кожу.
Лабораторная диагностика - как при всех геогельминтозах.
Профилактика - кроме общих мер, описанных выше, обязательное ношение обуви в районах, где распространены эти заболевания.
Анкилостомидозами в настоящее время во всем мире болеют от 700 до 900 млн человек.
Как и анкилостомиды, угрица кишечная встречается в основном в тропической и субтропической зонах. Особенно широко она расселена в Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Америке. Возможно существование подземных очагов в зонах с умеренным климатом, как и при анкилостомидозах.
При диагностике надежный признак заболевания - обнаружение живых личинок в фекалиях, рвотных массах и при дуоденальном зондировании.
Профилактика стронгилоидоза соответствует профилактике анки-лостомидозов.
20.2.1.2. Круглые черви - биогельминты
20.2.1.2-а. Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина
Для этих гельминтов характерна первичная локализация в кишечнике человека, а затем проникновение в кровь через его стенку и далее в ткани внутренней среды. Профилактика в связи с этим - создание препятствий для проникновения личинок через рот.
Ришта Dracunculus medinensis (рис. 20.16) - возбудитель дракунку-леза. Длина самки до 120 см, самца - только 2 см.
Заболевание распространено в зонах с тропическим и субтропическим климатом, раньше встречалось в Средней Азии.
Личная профилактика также проста - кипячение или фильтрация питьевой воды, взятой из открытых водоемов. Общественная профилактика - современное водоснабжение обеззараженной водой; выявление и лечение больных гарантирует успех в борьбе с этим заболеванием.
В настоящее время дракункулез считается исчезающим заболеванием, хотя еще 50 лет назад им были поражены десятки миллионов человек, большей частью в Северной и Центральной Африке, Пакистане и в Индии.
Человек заражается, поедая мясо зараженных животных, чаще всего свиней. Проглоченные личинки в кишечнике быстро достигают половой зрелости. Каждая оплодотворенная самка рождает около 1500 живых личинок, после чего погибает. Личинки пробуравливаются через стенку
Рис. 20.17. Трихинелла спиральная: а - личинки трихинеллы, инкапсулированные в мышцах; б - половозрелые особи из кишечника человека: 1 - самка; 2 - самец
кишечника и, транспортируясь кровью, оседают в поперечнополосатых мышцах: чаще всего в диафрагме, межреберных, дельтовидных. Здесь они после разрушения части мышечных волокон спирально скручиваются и инкапсулируются.
поедая не только крыс и мышей, но и насекомых, червей, рыбу, трупы и помет птиц, в которых сохраняются жизнеспособные личинки.
Патогенное действие трихинеллы включает как общеаллергические явления, так и нарушение функций мышц.
Диагноз основывается на данных анамнеза - употребление мяса диких животных и не проверенной ветеринарной службой свинины, а также на результатах биопсии мышц.
Личная профилактика - тщательная термическая обработка свинины и особенно мяса диких животных. Общественная профилактика - санитарный надзор в свиноводстве, проверка свинины на торговых точках и на предприятиях общественного питания.
20.2.1.2-6. Биогельминты, передающиеся трансмиссивно
Рис. 20.18. Микрофилярии из крови человека: а - Wuchereria bancrofti; б - Onchocerca volvulus; в - Brughia malayi
часам. В том случае, когда переносчиками служат мокрецы, активность которых больше зависит от влажности воздуха, выход микрофилярий в кровь лишен периодичности. Эти особенности биологии филярий необходимо учитывать при постановке диагноза и брать кровь у больных для обнаружения в ней микрофилярий в то время, когда наличие их там наиболее вероятно. Профилактика филяриатозов - выявление и лечение больных, борьба с переносчиками (см. п. 21.2.2).
В настоящее время разными формами филяриатозов заражено около 150 млн человек.
20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
Профилактика - гигиеническое содержание домашних животных.
Патогенное действие связано с нарушением целостности стенки желудка, что сопровождается сильными болями и явлениями гастрита. Возможны перфорации желудка и перитонит, заканчивающийся смертью больного.
Заболевание распространено в странах Дальневосточного региона, особенно широко известно в Японии, где морские продукты обычно употребляют в пищу в сыром виде.
Диагноз ставят при гастроскопии, когда обнаруживают личинок, внедрившихся в слизистую оболочку желудка (рис. 20.19, б).
Рис. 20.19. Личинка Anisakis sp.: а - в печени рыбы; б - из желудка человека
Профилактика анизакиаза - санитарный контроль морских продуктов, их термическая обработка при приготовлении пищи.
Вопросы для самоконтроля
1. Характеристика и классификация типа Плоские черви.
4. Может ли человек быть промежуточным хозяином сосальщиков?
5. Может ли человек быть промежуточным хозяином ленточных червей?
6. Характеристика типа Круглые черви.
7. Круглые черви гео- и биогельминты. Особенности жизненных циклов, путей заражения и мер профилактики.
8. Являются ли фасциолез, тениоз, альвеококкоз, анкилостомидозы, аскаридоз, трихинеллез, энтеробиоз и некатороз природно-оча-говыми заболеваниями?
Тип плоские черви – Plathelminthes :
Ресничные черви - Turbellaria
Сосальщики – Trematoda
Ленточные черви – Cestoda
Класс сосальщики (Trematoda) трематоды :
Печеночный сосальщик: 1. Фасциола обыкновенная – Fasciola hepatica
2.Фасциола гигантская – Fasciola gigantica
Фасциолез
Кровяной сосальщик: 1. Шистосома кровяная - Schistosoma haematobium
2. Шистосома Маисоиа - Schistosome mansoni
3. Шистосома японская - Schistosoma japonicum
ШИСТОСОМОЗ
Описторх (кошачья или сибирская двуустка) - Opisthorchis felineus
ОПИСТОРХОЗ
Клонорх (китайский сосальщик) - Clonorchis sinensis
КЛОНОРХОЗ
Парагоним (легочный сосальщик) - Paragonimus westermani
ПАРАГОНИМОЗ
Тип Плоские черви: общая характеристика ( PLATHELMINTHES )
В тип Плоские черви входят следующие классы: Ресничные черви (Turbellaria), Сосальщики (Trematoda), Ленточные черви (Cestoda) и др.
1. Тип плоских червей представлен двустороннесимметричными (билатеральными) животными, через тело которых можно провести только одну плоскость симметрии. Двусторонняя симметрия впервые появляется именно в этой группе беспозвоночных.
Плоские черви трехслойны. В процессе онтогенеза у них формируются не два, как у кишечнополостных, а три зародышевых листка. Между эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен кишечник, у них имеется еще и промежуточный зародышевый листок - мезодерма. Тело их в большинстве случаев вытянуто в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении (принимает вид листа, пластинки, ленты).
2 . Важная особенность строения плоских червей - наличие у них кожно-мускульного мешка. Так называется совокупность эпителия и расположенной непосредственно под ним сложной системы мышечных волокон. Эти волокна, нередко распадающиеся на несколько слоев (кольцевые, продольные), одевают под эпителием все тело животного в виде сплошного мешка, а не разбиваются на отдельные мускульные пучки более специального назначения, как у высших билатеральных животных (членистоногих, моллюсков). Сокращением мышечных элементов кожно-мускульного мешка обусловливаются характерные "червеобразные" движения Plathelminthes.
3 . Тело плоских червей не имеет полости - это бесполостные, или паренхиматозные, животные: пространство между внутренними органами заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения, или паренхимой, содержащей многочисленные клетки. Паренхима занимает все промежутки между органами, и ее роль многообразна. Она имеет опорное значение, служит местом накопления запасных питательных веществ, играет важную роль в процессах обмена и т.д.
5 . Нервная система состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него кзади нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Особого развития достигают два продольных ствола (боковые или брюшные). У плоских червей формируется центральный регулирующий аппарат нервной системы.
6 . Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
7 . Впервые появляются специальные органы выделения, построенные по типу так называемых протонефридиев . Они представлены системой разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком ресничек. С внешней средой протонефридии сообщаются при помощи специальных экскреторных (выделительных) отверстий.
8. Половая система плоских червей гермафродитна; как правило, формируется сложная система протоков, служащих для выведения половых продуктов, и появляются органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения.
Основные ароморфозы , обеспечившие возникновение и развитие плоских червей, следующие:
– развитие в эмбриогенезе третьего зародышевого листка – мезодермы ;
– возникновение мышечной, соединительной, эпителиальной и нервной тканей;
– возникновение узловой нервной системы, пищеварительной выделительной и репродуктивной систем органов;
– возникновение двусторонней симметрии.
Так же, как и у кишечнополостных, у плоских червей замкнутый кишечник, имеющий лишь одно отверстие: входное, оно же и анальное. Кровеносной и дыхательной систем у плоских червей нет.
Сравнительная характеристика классов плоских червей.
Класс Сосальщики
разнообразные органы прикрепления к телу хозяина: присоски, крючья и др.;
регрессивное развитие нервной системы и органов чувств;
просто устроенная пищеварительная система или ее отсутствие;
чрезвычайно высокая плодовитость;
Сосальщики относятся к плоским червям, которых в современной науке насчитывается свыше 7 тыс. видов. Плоские черви, или Plathelminthes, включают в себя 3 класса:
- Ресничные черви;
- Ленточные черви;
- Сосальщики.
Строение пищевода
Большинство яиц и личинок гибнет из-за малой вероятности встретить нового промежуточного хозяина, однако, высокая плодовитость каждой уцелевшей особи прекрасно перекрывает понесенные потери. Тип плоских червей класса сосальщиков отличается от ленточных и ресничных червей некоторыми особенностями строения.
Половое размножение
У всех плоских червей органы расположены по обе стороны тела (так называемое билатеральное строение), пространство между внутренними органами заполнено паренхимой (рыхлой соединительной тканью), и у них уже появились системы органов (нервная, половая, мышечная, выделительная и пищеварительная). Так же, как и другие плоские черви, сосальщики – гермафродиты, которые имеют мужские и женские половые системы.
Половозрелая особь всегда поселяется в организме хозяина – млекопитающего, или позвоночного, где она и воспроизводит яйца. У трематод в половозрелом периоде листовидное тело, которое за счет отсутствия внутренних полостей, полностью снабжается полученными питательными веществами, а существование и питание ей обеспечивает мощный рот-присоска, и, у некоторых видов, шипы, которыми они прикрепляются в нужном месте. Марита (половозрелая особь), для выделения яиц оснащена всем необходимым.
У нее есть и мужские, и женские органы:
Оплодотворение у сосальщиков происходит внутри, перекрестным способом. Яйца снабжаются питательными веществами из желточника, в скорлуповых железах получают оболочку, вызревают в матке, после чего марита выделяет яйца, которые через кишечник промежуточного хозяина должны попасть во внешнюю среду, а там – непременно оказаться в воде. В воде из яйца выходит мирацидий (личинка с глазками и ресничками), который направляется на поиски нового промежуточного хозяина.
Следующий этап развития сосальщика – его новый промежуточный хозяин, брюхоногий моллюск, который у каждого из сосальщиков строго свой, специфический. В организме моллюска мирацидий превращается в спороцисту, у которой есть только женские половые органы. Спороциста размножается партеногенезом.
Партеногенез спороцисты, на определенной стадии ее развития, приводит к появлению многоклеточных редий, тоже размножающихся партеногенезом, и генерирующих, в последнем поколении своего развития, в церкарии. Церкарии покидают тело моллюска, и должны после этого либо попасть в тело нового промежуточного хозяина, либо, если этого не произошло, инцистироваться на траве.
Большинство таких форм попадает в тело крупного рогатого скота, который ест траву вместе с церкариями, но основная часть гибнет, поскольку неспособна к самостоятельному поиску. Те из них, кому повезло попасть в организм окончательного хозяина, пробираются в орган, необходимый для их обитания, и после достижения половой зрелости обитают, и снова выделяют яйца.
Общая характеристика класса сосальщиков может носить какие-то различия в каждом конкретном виде, как например:
- в виде моллюска, в котором обитают спороцисты, а за ними и редии;
- в строении семенников, которые у печеночного сосальщика ветвятся, а у других устроены компактно.
Но общая сущность строения и половых стадий, и стала причиной объединения их в группу сосальщиков, которые отличаются от других видов плоских червей.
Виды и представители класса
Самые распространенные:
Преимущественные пути проникновения трематодов в организм человека – перорально, и, обычно, с пищей. Возбудитель описторхоза проникает через речную, или озерную рыбу, которую не подвергли термической обработке, или недостаточно проварили, или прожарили. Из кишечника возбудитель легко проникает в кровь, после чего добирается до желчных путей, составляющих его естественную среду обитания в человеческом организме.
Шистосомы попадают в организм, когда человек купается в зараженной реке, или озере. Яйца шистосомы могут откладывать в органах брюшной полости, куда попадают через кишечник.
Легочные сосальщики, как и следует из их названия, обитают в легких, могут попасть в человеческое тело через инфицированную свинину, или через съеденных раков и крабов. Симптомы заболевания проявляются мучительно, и, начавшись с кашля и одышки, способны вызвать брадикардию, которая тоже может привести к летальному исходу.
Характерно, что этот вид трематод может жить в организме человека много лет. Они способны вызвать и вторичное поражение, проникнув из легких в другие человеческие органы.
Личинка, попавшая в кишечник, практически сразу сбрасывает оболочку и по кровеносному руслу устремляется к печени. Заселение тканей печени печеночным сосальщиком приводит к разрушению здоровых клеток, для чего ему и нужны шипики и присоска. Увеличение печени в размерах приводит к кровотечению, и последующему возникновению цирроза.
Угрозу для человеческого здоровья представляет и то, что они не проявляют особых признаков, пока не достигают половой зрелости, но к тому моменту внутренние органы их носителя уже поражены и обнаруживается, что их в организме огромное количество.
Главная же неприятность такого заражения – его вторая волна, когда сформированные особи начинают заселение не только тех органов, где они обычно существуют. Проникновение сосальщиков во вторичном поражении в центральную нервную систему и головной мозг, практически всегда приводит к летальному исходу.
Профилактика заражения трематодами
Профилактика заболевания в разных случаях состоит в различных мерах, которые должен предпринимать человек в повседневной жизни. Во многих случаях причиной заболевания становится несоблюдение правил санитарии и гигиены, или употребление в пищу необработанных продуктов. Для того чтобы избежать заражения плоскими червями, в том числе, и сосальщиками, человек должен соблюдать ежедневные меры предосторожности.
Мыть овощи и фрукты, в особенности тщательно, зелень. Не купаться в случайных водоемах, и не глотать из них воду. Не употреблять некипячёную воду, и не есть не прожаренное мясо или рыбу.
Покровы тела и аппарат движения . Тело в большинстве случаев имеет листовидную форму и размеры от 2 до 80 мм. Стенку тела трематод составляет кожно-мускульный мешок. До недавнего времени считалось, что тело сосальщиков покрыто плотной кутикулой. Однако с помощью электронного микроскопа обнаружено, что наружний покров их представляет собой тегумент. Он состоит из слоя клеток, слившихся между собой так, что образовалась общая масса протоплазмы (синцитий). Наружная часть тегумента - это безъядерная цитоплазма, содержащая большое число митохондрий. Глубокая внутренняя часть тегумента содержит ядра. Под тегументом находится базальная мембрана, за которой расположены гладкая мускулатура, состоящая из кольцевых, продольных и диагональных мышечных волокон.
Имеют специальные органы прикрепления (фиксации) к телу хозяина или присоски. Каждая присоска представляет собой циркулярную мышцу с полостью внутри. Обычно имеется 2 присоски - ротовая и брюшная. Ротовая расположена на переднем конце тела, терминально, и связана с ротовым отверстием, брюшная - на брюшной стороне и служит только для фиксации.
Пищеварительная система . Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку, представляющую собой мощный сосущий аппарат. За глоткой следует пищевод и обычно разветвленный, слепо заканчивающийся кишечник. Пищеварительный канал открывается во внешнюю среду единственным отверстием - ротовым, которое одновременно служит и анальным.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него трех пар нервных стволов, из которых лучше развиты боковые. Нервные стволы связаны между собой перемычками. Благодаря этому нервная система напоминает решетку.
Выделительная система представлена мощно развитыми протонефридиями. Центральный выделительный канал проходит по середине тела. Диссимиляция осуществляется анаэробным путем, энергия освобождается за счет гликогена клеток паренхимы.
Половая система достигает исключительного развития и очень сложно устроена. Все трематоды, за исключением шистозом, гермафродиты.
- Мужская половая система состоит из двух компактных семенников, от каждого из которых отходят семяпроводы. На переднем конце тела они соединяются и образуют непарное соединение - семенной пузырь, переходящий в семяизвергательный канал. Дистальный отдел этого канала проходит внутри совокупительного органа - цирруса. Мужские половые клетки образуются в семенниках, затем по семяпроводам поступают в циррус. Во время спаривания червей циррус выпячивается наружу и вводится во влагалище другого червя.
- Женская половая система устроена сложно. Все ее органы связаны между собой в единую систему. Содержит:
- Оотип или центральная камера - небольшая полость, куда открываются протоки всех органов женской половой системы и где происходит процесс оплодотворения и формирования яиц. Из оотипа яйца перемещаются в матку и выводятся наружу через половое отверстие.
- Матка представлена узкой трубкой, образующей многочисленные петли. Один ее конец открывается в оотип, другой заканчивается на переднем конце тела женским половым отверстием рядом с отверстием цирруса. В матке происходит развитие в яйце зародыша. Кроме того, у сосальщиков матка одновременно выполняет и функцию влагалища - через нее в оотип поступают мужские половые клетки.
- Семяприемник - располагается рядом с яичником, также открывается в оотип. В нем собирается сперма, которая в дальнейшем периодически
поступает в оотип и оплодотворяет яйцеклетки. У некоторых сосальщиков оплодотворение происходит в семяприемнике.
После оплодотворения яйцеклетка окружается желточными телами и покрывается плотной скорлуповой оболочкой.
- Желточники - округлые пузырьки, располагающиеся в боковых частях тела и открывающиеся протоками в оотип. В желточниках образуются богатые желтком клетки - желточные тела, которые используются развивающимся зародышем.
- Тельце Мелиса - мелкие одноклеточные железы, расположенные около оотипа. Жидкий секрет, выделяемый ими, заполняет оотип и, возможно, участвует в образовании оболочки (скорлупы) яйца.
- Лауреров канал - отходит от оотипа на спинную сторону. Предполагают, что он служит для удаления избытка половых продуктов.
Оплодотворение и формирование яйца . Оплодотворение, как правило, перекрестное, т. е. при размножении черви соединяются попарно и обмениваются мужскими половыми клетками. Сперматозоиды из цирруса поступают в матку партнера и проходят в оотип, где соединяются с яйцеклетками. Оплодотворенное яйцо окружается желточными клетками, которые прилипают к его поверхности, после чего снаружи образуется оболочка. Сформированное яйцо поступает из оотипа в матку и продвигается к наружному половому отверстию, в то время как в яйце развивается зародыш. Созревшее яйцо выходит через отверстие матки наружу.
Яйцо имеет характерные особенности: форма овальная, на одном полюсе находится крышечка, через которую выходит личинка.
Жизненный цикл . Для сосальщиков характерно прохождение сложных жизненных циклов, включающих ряд стадий. На этих стадиях осуществляется половое размножение как с оплодотворением, так и без него, т. е. партеногенетически, что обеспечивает огромное число потомков, необходимое для поддержания существования вида.
Окончательным хозяином служат позвоночные и человек, промежуточным, обязательным - моллюски. Некоторые трематоды, кроме того, имеют второго промежуточного хозяина, которым могут быть низшие позвоночные и представители различных групп беспозвоночных.
Характерной особенностью жизненного цикла служит размножение личиночных стадий путем партеногенеза.
Половозрелая гермафродитная стадия сосальщиков носит название мариты. Тело мариты, сплющенное в виде листочка. Рот расположен терминально на переднем конце тела и вооружен мощной мускулистой присоской. Кроме этой присоски, существует еще одна на брюшной стороне, которая служит для прикрепления к органам хозяина. Марита откладывает яйца, которые выносятся наружу. Для дальнейшего развития яйцо, как правило, должно попасть в воду.
- Из яйца выходит первая личиночная стадия - мирацидий, имеющий овальную форму, ресничный покров, 2 пигментных глазка на переднем конце тела и протонефридии. В задней части тела мирацидия находятся так называемые зародышевые клетки, которые дают начало следующему поколению личиночных форм. Мирацидий плавает в воде и активно проникает в тело моллюска - промежуточного хозяина. Здесь мирацидий превращается в мешковидную спороцисту, внутри которой сохраняются зародышевые клетки. Через некоторое время из каждой зародышевой клетки внутри спороцисты развиваются без оплодотвоврения, т. е. путем партеногенеза, следующая лечиночная стадия - редия.
- Вторая личиночная стадия - редия, - имеет удлиненное тело, глотку, зачатки кишечника, нервной и выделительной систем и также содержит зародышевые клетки. Количество редий, развивающихся в спороцисте, зависит от вида трематод (от 8 до 100). Редии выходят из спороцисты в окружающие ткани моллюска. В теле редии из зародышевых клеток также партеногенетически образуется следующее поколение личинок - церкарии.
- Церкарии имеют тело с хвостовым придатком, 2 присоски, кишечник, сформированную выделительную систему, а иногда и зачаток половой системы. На переднем конце тела у некоторых форм находится острый стилет или пучок шипов, выполняющих перфорирующую функцию, и группа желез проникновения. Церкарии выходят из редии и затем из тела моллюсков и свободно плавают в воде.
- У большинства трематод в дальнейшем церкарий проникает во второго промежуточного хозяина (позвоночные, беспозвоночные) и там
превращаются в инцистированную форму - метацеркария. У тех трематод, которые имеют одного промежуточного хозяина,
церкарий инцистируется непосредственно во внешней среде. Эта стадия называется адолескарий.
Метацеркарий и адолескарий являются инвазионными для окончательного хозяина, в организме которого они превращаются в мариту.
В связи со сложностью цикла развития значительная часть личиночных стадий трематод погибает, не достигая половозрелой формы. Действительно, развитие будет прервано, если яйцо не попадет в воду; если мирацидий не встретит моллюска соответствующего вида или моллюск будет уничтожен другими животными; если церкарий не встретит окончательного хозяина и т. д. В результате лишь ничтожный процент личинок достигает стадии мариты. Вышеуказанная огромная гибель компенсируется двумя путями: 1) мощным развитием половой системы у мариты и продукцией огромного числа половых продуктов (тысячи и десятки тысяч); 2) размножением в стадии личиночных форм; каждая спороциста дает от 8 до 100 редий, каждая редия, в свою очередь, дает от 20 и более церкариев. В результате потомство одного мирацидия может составлять от 600 до 200 000 церкариев.
Трематоды распространены по всему земному шару. Класс включает большое количество форм, патогенных для человека. Заболевания, вызываемые сосальщиками, носят общее название трематодозов.
Трематодозы
Кошачий, или сибирский, сосальщик (Opisthorchis felineus)
- возбудитель описторхоза человека и некоторых хищных млекопитающих. Описторхоз впервые описал К. Н. Виноградов в 1891 г. в Сибири.
. В нашей стране очаги описторхоза находятся по берегам рек Сибири, особенно Обь-Иртышского бассейна. В некоторых населенных пунктах этого географического района заболеваемость населения описторхозом достигает 90-100%. Отдельные очаги зарегистрированы в Прибалтике, по берегам Камы, Волги, Днепра и его притоков, Южного Буга.
. Кошачий сосальщик - плоский, двусторонне симметричный червь бледно-желтого цвета, длиной 4-13 мм. На переднем конце расположена ротовая присоска, несколько позади ее на вентральной стороне имеется брюшная присоска. Снаружи тело покрыто кутикулой, под которой лежат слои кольцевой, диагональной и продольной мускулатуры.
Внутренние органы погружены в рыхлую ткань - паренхиму. От ротового отверстия отходит мускулистая глотка, играющая роль насоса, засасывающего пищу. Короткий пищевод ведет в среднюю кишку, которая состоит из двух ветвей, тянущихся по бокам тела. Органы выделения протонефридиального типа. В задней части тела хорошо виден экскреторный "пузырь" в виде широкой извилистой трубки.
Нервная система представлена парным головным узлом с отходящими от него стволами. Два главных ствола тянутся вдоль тела, от них отходят периферические нервы.
Описторхис - гермафродит. В средней части тела находится разветвленная матка, за ней следует округлый яичник. В задней части тела расположены два розетковидных семенника. Яйца кошачьего сосальщика размером 26-30 x 10-15 мкм, желтоватые, овальной формы, на переднем конце имеют крышечку.
Таким образом, рыбы служат вторым промежуточным хозяином описторхиса. Наиболее обычные хозяева - лещ, язь и плотва.
Таким образом, для первого промежуточного хозяина инвазионной стадией является яйцо, содержащее мирацидий, для второго - церкарий, для окончательного хозяина - метацеркарий.
. Описторхоз - тяжелое заболевание. При массивном заражении описторхоз приводит к смертельному исходу. Известны случаи, когда в печени человека было обнаружено до 25 000 этих сосальщиков. У части больных зарегистрирован рак печени, развитие которого, возможно, в какой-то мере провоцируется систематическим раздражением этого органа сосальщиками. Лабораторный диагноз ставится при обнаружении яиц в фекалиях и дуоденальном соке. Яйца кошачьей двуустки желтоватые, овальной формы, суженные к полюсу, на котором находится крышечка. Второй полюс яйца расширен и имеет небольшое утолщение оболочки в виде шипика.
Профилактика . Употребление в пищу только хорошо проваренной или прожаренной рыбы, и не употреблять в пищу свежезамороженной и вяленой рыбы. При интенсивном засоле метацеркарии погибают на 10-18-й день. Горячее копчение убивает личинок. При холодном копчении они не погибают. В замороженной рыбе метацеркарии живут 2-3 недели. Необходима санитарно-просветительная работа, направленная на внедрение мер личной профилактики, имеющей основное значение. Общественная профилактика - охрана водоемов от загрязнения испражнениями больных описторхозом людей.
Печеночный сосальщик, или печеночная двуустка, или фасциола (Fasciola hepatica)
- возбудитель фасциолеза травоядных млекопитающих и человека. При фасциолезе животных бывает массивный падеж молодняка. На территории нашей страны фасциолез животных распространен довольно широко, особенно в местностях с заболоченными пастбищами. У человека встречается редко.
Локализация . Фасциола локализуется в желчных протоках печени, желчном пузыре, а иногда в поджелудочной железе и других органах.
Морфофизиологические особенности . Тело фасциолы листовидное, длиной 3-5 см. Для того чтобы отличить ее от других сосальщиков, прежде всего следует обратить внимание на размеры тела, а также на строение половых органов. Многолопастная матка находится непосредственно позади брюшной присоски, за маткой, в передней трети тела на правой стороне, лежит непарный, разветвленный яичник, по бокам тела расположены многочисленные желточники, а всю переднюю часть тела занимают сильно ветвящиеся семенники. Яйца размером около 135 x 80 мкм, желтовато-коричневые, овальные; на одном полюсе имеется крышечка, на противоположном - бугорок. Кишечник имеет большое количество боковых ветвящихся выростов.
Жизненный цикл . Фасциола развивается со сменой хозяев. Окончательными хозяевами ее являются травоядные млекопитающие (крупный и мелкий рогатый скот, лошади, свиньи, кролики и др.). Изредка фасциола встречается у человека. Промежуточный хозяин - моллюск прудовик малый (Galba truncatula).
Яйцо фасциолы начинает развиваться, только попав в воду, где из него, при благоприятных условиях через 25-30 дней, выходит личинка - мирацидий. Мирацидий имеет нервный ганглий, светочувствительный орган "глазок", органы выделения. В задней части его находятся зародышевые клетки. Передний конец тела снабжен железой, вырабатывающей фермент, способный растворять живые ткани при проникновении в промежуточного хозяина. Мирацидий покрыт ресничками, благодаря которым активно плавает в воде. Он не питается, а существует за счет питательных веществ, накопленных еще в яйце. Внутри тела мирацидия содержатся особые зародышевые клетки, способные к партеногенетическому развитию.
Таким образом, в жизненном цикле фасциолы инвазионной (т. е. способной заразить) для промежуточного хозяина стадией служит мирацидий. Для окончательного хозяина такой стадией является адолескария.
Скот чаще всего инвазируется, поедая траву на заливных лугах и при питье воды из водоемов, где могут находиться адолескарии. Люди обычно заражаются через овощи (чаще всего салат), которые поливают водой из водоемов, содержащих адолескарии.
Интересно отметить, что в жизненном цикле фасциолы имеется свободноживущая стадия - мирацидий, по морфологии близкая к ресничным червям, что служит одним из доказательств происхождения сосальщиков от ресничных червей.
Патогенное значение и диагностика . Фасциолы шипиками, находящимися на поверхности тела, и присосками разрушают клетки печени, что вызывает кровотечение и перерождение ткани этого органа, в результате чего может развиться цирроз. Печень увеличивается, становится бугристой. При закупорке желчных ходов появляется желтуха. Тяжесть заболевания зависит от интенсивности поражения и индивидуальной чувствительности организма больного. Лабораторный диагноз ставится на основании нахождения яиц фасциолы в фекалиях. Они могут быть обнаружены и в фекалиях здоровых людей после употребления печени больных фасциолезом животных (транзитные яйца). В связи с этим при обследовании на фасциолез необходимо исключить печень из рациона пациента.
Профилактика . Знание биологических особенностей и жизненного цикла необходимо для организации борьбы и разработки рациональных профилактических мероприятий. Человек заражается фасциолезом только при проглатывании инвазионной стадии - адолескарии. Это происходит при питье прудовой воды или при поедании сырой зелени с огородов, поливаемых прудовой водой. В силу этого меры личной профилактики сводятся к следующему:
- не пользоваться для питья сырой нефильтрованной водой из опасных в этом отношении водоемов и
- тщательно мыть овощи, употребляемые в пищу в сыром виде, так как на зелени, в результате полива прудовой водой, могут быть адолескарии.
Меры общественной профилактики состоят в уничтожении брюхоногих моллюсков в водоемах и в ветеринарных мероприятиях по работе с фасциолезом сельскохозяйственных животных. Для предохранения скота от заражения проводят смену пастбищ, уничтожают промежуточных хозяев. Для предупреждения заражения людей большое значение имеет санитарно-просветительная работа.
Ланцетовидный сосальщик, или ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium lanceatum)
- возбудитель дикроцелиоза.Географическое распространение . Повсеместно.
Морфология . Длина ланцетовидного сосальщика около 10 мм, форма тела ланцетовидная. От Fasciola hepatica он отличается строением кишечника и полового аппарата. Кишечник имеет два неразветвленных ствола, которые тянутся по бокам тела к заднему концу, где слепо заканчиваются. Два округлых семенника расположены позади брюшной присоски. Женский аппарат состоит из маленького округлого яичника, находящегося позади семенников, парных желточников, лежащих по бокам тела, семяприемника и сильно развитой матки, занимающей заднюю часть тела. Яйца этого гельминта по окраске варьируют от желтоватых до темно-коричневых, имеют овальную форму, на одной из сторон снабжены маленькой крышечкой.
Жизненный цикл . Развитие происходит со сменой двух промежуточных хозяев. Окончательные хозяева - травоядные млекопитающие. Первый промежуточный хозяин - наземные моллюски родов Zebrina, Helicela и некоторые другие, второй - муравьи рода Formica.
Во внешнюю среду яйца этого сосальщика попадают с фекалиями окончательного хозяина. К этому времени внутри яйцевых оболочек содержится уже развившийся мирацидий. Для дальнейшего развития яйцо должно быть проглочено первым промежуточным хозяином - наземным моллюском. В пищеварительном тракте моллюска мирацидий освобождается из яйцевых оболочек, проникает в печень и превращается в спороцисту первого порядка, в которой развиваются спороцисты второго порядка. В последних развиваются церкарии, которые выходят из спороцист и проникают в органы дыхания моллюска, где инцистируются, склеиваются по нескольку вместе, образуя сборные цисты. Последние со слизью выделяются наружу и попадают на растения.
Второй промежуточный хозяин - муравей - инвазируется при поедании сборных цист. Каждый церкарий при этом, выйдя из оболочки, превращается в следующую личиночную стадию - метацеркария. Метацеркариями инвазируются окончательные хозяева при проглатывании муравьев вместе с травой. Ивазированные муравьи при понижении температуры воздуха передвигаются на верхушки растений и впадают в своеобразное оцепенение, что способствует поеданию их окончательными хозяевами.
Патогенное значение и диагностика . По характеру течения дикроцелиоз сходен с фасциолезом. С целью лабораторной диагностики исследуют фекалии. При этом необходимо помнить о возможности попадания транзитных яиц в кишечник человека вместе со съеденой печенью домашних животных, больных дикроцелиозом.
Профилактика . Меры профилактики дикроцелиоза разработаны недостаточно. Иногда в местах выпаса скота проводят борьбу с муравьями. Однако такие мероприятия могут привести к другим нежелательным последствиям, так как муравьи являются важными почвообразователями и помощниками человека в борьбе с насекомыми-вредителями. Имеют значение также уничтожение моллюсков и дегельминтизация скота.
Легочная двуустка (Paragonimus ringeri)
- вызывает заболевание парагонимоз.Географическое распространение . Основной очаг - некоторые районы Юго-Восточной Азии: Китай, Корея, Япония и др. В СССР зарегистрированы отдельные случаи на Дальнем Востоке.
Локализация . Мариты живут в мелких разветвлениях бронхов, вызывая образования кистозных полостей.
Морфофизиологическая характеристика . Характерная яйцевидная форма тела, красно-коричневая окраска. Размеры 7,5-12,0x4-6 мм. Ротовая присоска расположена терминально, брюшная - примерно на середине брюшной стороны тела. Кишечные каналы широкие, неразветвленные, по ходу образуют многочисленные изгибы. По бокам от брюшной присоски лежат с одной стороны дольчатый яичник, с другой - матка. Желточники расположены в боковых частях. Несколько кзади от матки и яичника расположены два лопастных семенника. Половое отверстие открывается сзади брюшной присоски.
Жизненный цикл . Окончательные хозяева - человек, собака, кошка, тигр, леопард, свинья. Первый промежуточный хозяин - пресноводные моллюски рода Melania, второй - пресноводные раки и крабы.
Половозрелые формы живут попарно в кистах бронхов и отложенные яйца выделяются вместе с мокротой во внешнюю среду. Часть яиц может заглатываться и выделяться с фекалиями. Для дальнейшего развития яйцо должно попасть в воду. Из яйца выходит мирацидий и активно проникает в моллюска, в котором развиваются личиночные стадии (спороцисты, редии, церкарии). Церкарии внедряются в речных крабов или раков, где превращаются в метацеркарии.
Человек заражается при употреблении в пищу сырых и плохо проваренных раков и крабов с живыми метацеркариями. Парагонимусы выходят из оболочки, проникают через стенку кишечника в брюшную полость, а оттуда через диафрагму - в плевру и легкие.
Патогенное действие . В тканях легких гельминты вызывают воспаление, кровоизлияния, позднее образование кистозных полостей. Появляется лихорадка, кашель с мокротой и примесью крови, что может симулировать туберкулез. Яйца с током крови могут заноситься в различные органы. Особенно опасно попадание яиц в головной мозг.
Лабораторная диагностика . Обнаружение яиц гельминта в мокроте или фекалиях. Яйца довольно крупные, желтой окраски, с крышечкой.
Профилактика : личная - не употреблять в пищу сырых или плохо термически обработанных раков и крабов; общественная - санитарно-просветительная работа, охрана водоемов от загрязнения фекалиями.
Живущий в желчных протоках коров — окончатель-ном хозяине (рис. 44). Окончательными хозяевами могут быть также крупный рогатый скот, например, коровы, а иногда и человек. Часть жизненного цикла печеночного сосальщика связана с развитием в теле промежуточного хозяина — пресноводной улитки — малого прудовика.
Внешнее строение
Тело печеночного сосальщика тонкое, как и у молочно-белой планарии . В отличие от свободноживущей планарии у него ресничек нет. В желчном протоке ему важно удер-жаться, не быть смытым. Для этого у него имеются органы прикрепления — присоски: передняя, или ротовая на пе-реднем конце тела и брюшная — на брюшной стороне. Прижимаясь листовидным телом к стенке протока, он прикрепляется к ней с помощью этих присосок.
Кроме того, на поверхности тела у него есть шипики, направленные назад — они не позволяют унести его в потоке желчи. Тело сосальщика защищено от воздействия и перевари-вания секретами первичного хозяина. Через покровы выводятся азотсодержащие вещества (в основном аммиак) и происходит газообмен. Пищу ему искать не надо, она рядом: он поглощает ее (кровь, ткани , слизь), делая сосательные движения мускуль-ной глотки (отсюда название — сосальщик).
Половая система
Сложная половая система сосальщика обеспечивает возможность оплодотворения прямо в теле хозяина. Печеночный со-сальщик, как и планария, гермафродит.
Размножение и жизненный цикл
В желчных протоках происходит чаще всего пере-крестное оплодотворение, которому предшествует совокуп-ление двух гермафродитных особей. Иногда сосальщик обходится самооплодотворением. Оплодотворенные яйца вместе с желчью хозяина попадают в кишечник и с калом выводятся наружу. Развитие яиц завершается при попа-дании их в воду. В воде из яйца вылупляется свободноживущая плавающая личинка, покрытая ресничками. Она живет около суток и внедряется в тело малого прудовика. Здесь личинка растет и размножается , давая начало еще нескольким личиночным поколениям. Эти личинки выхо-дят наружу и внедряются в других прудовиков. Затем личинки покидают улитку и выходят в водоем. Во влажной среде на растениях личинки преобразуются в цисты. Вместе с растениями овца заглатывает цисты. В кишечнике овцы из цист выходят сосальщики, которые мигрируют в печень, а из нее — в желчные протоки.
- Балтийская академия туризма и предпринимательства (БАТиП) Балтийская академия туризма и предпринимательства
- Российская академия народного хозяйства и государственной службы при президенте рф (ранхигс)
- Современная гуманитарная академия Современная гос академия
- Орловский медицинский институт: факультеты, проходной балл, приемная комиссия, отзывы Орловский государственный университет медицинский институт