Struktura instinktivnog ponašanja je njegova plastičnost. Plastičnost instinktivnog ponašanja
Povijest proučavanja instinktivnog ponašanja seže nekoliko stoljeća unazad, ali jasna, nedvosmislena i univerzalno prihvaćena definicija nagona još nije razvijena.
Još od rada Charlesa Darwina, instinktivno ponašanje je shvaćeno kao dio ponašanja životinja koji je tipičan za vrstu i fiksiran nasljedno. Jedan od prvih pokušaja da se da tačna interpretacija pojma "instinkt" bila je definicija njemačkog zoologa G.E. Ziegler (“Instinkt”, 1914). On je identifikovao pet tačaka po kojima se „instinktivno“ ponašanje razlikuje od „racionalnog“ ponašanja.
Instinktivno ponašanje:
Nasljedno fiksirano;
Za njegov razvoj nije potrebna dodatna obuka;
To je isto za sve jedinke date vrste, tj. tipično za vrstu;
Optimalno odgovara organizaciji životinje, njenoj fiziologiji;
Optimalno prilagođen prirodnim životnim uvjetima životinja određene vrste, često čak povezan s cikličnim promjenama životnih uvjeta.
Ova definicija nagona ima svoje nedostatke, na primjer, ne uzima u obzir moguću varijabilnost instinktivnog ponašanja.
Poznati ruski fiziolog I.P. Pavlov(1849–1936, “Uslovljeni refleksi: proučavanje fiziološke aktivnosti moždane kore,” 1925), jedan od tvoraca teorije refleksa, predložio je koncepte brojanja refleks I instinkt identičan. U ovom slučaju, bezuslovni refleks odgovara instinktivnom ponašanju. Ova ideja značajno je suzila pojam instinkta, ali je bila vrlo zgodna za proučavanje stečenih komponenti ponašanja i više nervne aktivnosti.
holandski naučnik N. Tinbergen(1907–1988) definirao je instinkt kao „hijerarhijski organizirani nervni mehanizam koji odgovara na određene predložene i dopuštene impulse (spoljašnje i unutrašnje) potpuno koordiniranim, vitalnim i pokretima specifičnim za vrstu“.
Tinbergen je stvorio hijerarhijsku teoriju instinkta, koju ćemo kasnije pogledati.
Sovjetski fiziolog HELL. Slonim daje sljedeću definiciju: „Instinkt je skup motoričkih radnji i složenih oblika ponašanje karakteristično za životinju određene vrste, koje proizlazi iz iritacija iz vanjskog i unutrašnjeg okruženja tijela i koje se javlja u pozadini visoke ekscitabilnosti nervnih centara povezanih s provedbom ovih radnji. Ova visoka razdražljivost rezultat je određenih promjena u nervnom i hormonskom sistemu tijela, rezultat promjena u metabolizmu."
Slonim je skrenuo pažnju na činjenicu da se tokom života organizma instinkti mogu pojaviti i nestati. Na primjer, instinktivno ponašanje povezano s refleksom sisanja kod mladih sisara s vremenom nestaje, ali se pojavljuju instinkti u pogledu reprodukcije i aktivnosti izgradnje gnijezda. HELL. Slonim ističe postojanost kao glavno svojstvo instinktivnog ponašanja. Po njegovom mišljenju, manje individualne razlike ne mogu opovrgnuti ovu osobinu, već su samo kolebanja u njenom ispoljavanju.
Plastičnost instinktivnog ponašanja. Ovo pitanje je jedno od ključnih u psihologiji životinja. Da bi se razumjeli bihevioralni odgovori životinje, važno je utvrditi da li je urođeno ponašanje konstantno ili se može modificirati. Trenutno su naučnici došli do zaključka da individualne instinktivne radnje nisu naslijeđene samo je genetski fiksiran okvir unutar kojeg se odvija razvoj instinktivnih reakcija.
Ruski biolog i psiholog dao je neprocjenjiv doprinos razvoju ovog problema V.A. Wagner(1849–1934). U knjizi “Biološke osnove komparativne psihologije” (1913–1919) došao je do zaključka da se instinktivno ponašanje razvija pod uticajem spoljašnjih uticaja sredine, pa nikako ne može biti nepromenjeno. Ovo je plastičan i labilan sistem koji se razvija pod uticajem prirodne selekcije. Stabilni su samo okviri tipični za vrstu koji određuju amplitudu varijabilnosti instinkta.
Nakon toga, drugi naučnici su nastavili da razvijaju pitanja varijabilnosti instinktivnog ponašanja. Dakle, L.A. Orbeli je otkrio zavisnost stepena plastičnosti ponašanja životinja o zrelosti.
A.N. Promptov je istakao da instinktivno ponašanje plastično čine pojedinačne komponente uslovljenog refleksa stečene tokom života. Kao što je već spomenuto, Promptov je uveo koncept „stereotipa ponašanja vrste“, odnosno karakteristike ponašanja tipične za datu vrstu. Oni se formiraju skupom urođenih vrsta tipičnih instinktivnih reakcija i uslovnih refleksa stečenih na njihovoj osnovi u ontogenezi. Ovi prikazi A.N. Promptova su ilustrovana zapažanjima E.V. Lukina za aktivnosti izgradnje gnijezda (vidi temu 1.1, str. 16).
Promptovljeve ideje o kombinaciji urođenih i stečenih komponenti u ponašanju životinja vrlo su važne za pravilno razumijevanje problema instinktivnog ponašanja. Međutim, prema ovim idejama, same instinktivne radnje nisu podložne varijacijama, njihova varijabilnost je osigurana samo stečenim komponentama.
Trenutno se vjeruje da je instinktivno ponašanje podložno promjenama u granicama nasljedno utvrđene norme odgovora. Ovi okviri su tipični za vrstu izvan njih, instinktivno ponašanje se ne može promijeniti u normalnim uvjetima. Istovremeno u ekstremnim uslovima, prevazilazeći normu odgovora, individualno iskustvo životinje igra veliku ulogu. Omogućava da se instinktivno ponašanje prilično promijeni. Štaviše, pored visoko očuvanih urođenih mehanizama, postoji varijabilna komponenta ponašanja.
A.N. Severtsov je u svojim radovima dao analizu varijabilnosti instinktivnih i stečenih komponenti ponašanja. Severtsov je pokazao da se kod sisara prilagođavanje na promjene u vanjskom okruženju odvija na dva načina: kroz promjenu organizacije, odnosno strukture i funkcija tijela, i kroz promjenu ponašanja. Organizacione promjene dozvoljavaju prilagođavanje samo na usporavanje promjena u okruženju jer zahtijevaju dug vremenski period. Promjene u ponašanju ne zahtijevaju restrukturiranje strukture i funkcioniranja tijela životinje, pa se stoga događaju prilično velikom brzinom. Takve promjene nastaju zbog stečenih, individualnih oblika ponašanja i omogućavaju životinji da se prilagodi naglim promjenama u okolini. Pri tome će najveći uspjeh postići životinje koje mogu brzo razviti plastične vještine, čije je ponašanje fleksibilno, a mentalne sposobnosti prilično visoke. Severcov to povezuje s progresivnim razvojem mozga kralježnjaka koji se javlja u evoluciji.
Prema Severcovu, instinktivno ponašanje nije dovoljno promjenjivo, pa je njegovo značenje u evoluciji približno usporedivo s promjenama u strukturi tijela životinje. Promjene u urođenom ponašanju također mogu omogućiti životinji da se prilagodi sporim promjenama okoline. Međutim, ulogu ovakvih promjena nikada ne treba potcijeniti.
Prema Severcovu, „instinkti su prilagodbe specifične za vrstu, korisne za vrstu u istoj meri kao i određene morfološke karakteristike, i jednako trajne.”
Sposobnost učenja, prema Severcovu, zavisi od nasljedne visine mentalne organizacije. Radnje u ovom slučaju nisu instinktivno fiksirane. A u instinktivnom ponašanju i radnja i nivo mentalne organizacije su nasledno fiksirani. Drugim riječima, instinktivno ponašanje je urođeni program djelovanja koji se provodi tokom akumulacije individualnog iskustva.
Dakle, instinktivno, urođeno ponašanje životinja određeno je genetski fiksiranim programom djelovanja, koji se provodi u toku sticanja individualnog iskustva. Instinktivno ponašanje mora biti prilično konstantno i stereotipno, jer se tiče vitalnih funkcija za životinju. Kada bi instinkt ovisio o uvjetima u kojima se odvija razvoj svakog predstavnika vrste, pojedinačni pojedinci ne bi mogli imati koristi od iskustva vrste. Lagana plastičnost instinktivnog ponašanja dizajnirana je samo za ekstremne promjene uslova. Sposobnost preživljavanja u svim drugim promjenjivim uvjetima postojanja osiguravaju stečene komponente ponašanja i procesa učenja. Ovi procesi omogućavaju prilagođavanje prilično rigidno fiksiranog programa urođenog ponašanja specifičnim uvjetima okoline. Uz sve ove promjene, sam nasljedni program mora ostati nepromijenjen kako bi se osiguralo obavljanje vitalnih funkcija.
Strana 15 od 24
Struktura instinktivnog ponašanja
Američki etolog W. Craig pokazao je da se najčešće holističko instinktivno ponašanje sastoji od dvije faze: pretraživač faza (pripremna ili appetizing) na kojem životinja traži ključne podražaje, i final(konzumativan) faza u kojoj dolazi do direktnog izvršenja instinktivnog čina povezanog sa datim ključnim stimulusom. Pokazao je da je apetitivno ponašanje promjenjivo, uzbuđeno ponašanje koje se završava pojavom stimulusa koji pokreće završni, završni čin. Craig je na ovaj način opisao instinktivno ponašanje predatora. Ovo ponašanje počinje pojavom motivacije za glad, koja ga tjera da ide u lov. Jasno je da u većini slučajeva grabežljivac ne zna gdje se nalazi hrana, pa su njegovi pokreti u ovoj fazi u prirodi neusmjerene potrage. Sljedeća faza instinkta za nabavku hrane povezana je s otkrivanjem bilo kojeg vanjskog podražaja povezanog s plijenom. Na primjer, vuk pronađe trag zeca. Ovaj vanjski stimulans (signalni stimulus) prirodno uključuje sljedeću fazu ovog instinktivnog ponašanja, u ovom slučaju, potragu za tragom. Ovo je faza ciljane potrage za žrtvom. Nakon toga, pod dobrim okolnostima, žrtva je otkrivena i uzeta u posjed. Ova faza može biti komplikovana šunjanjem ili uhođenjem plena. Na kraju, grabežljivac ubije plijen, raskomada ga na odvojene komade i pojede. U ovom instinktivnom ponašanju, Craig je samo fazu jedenja smatrao završnom fazom. Sve prethodne faze su apetitivno ponašanje.
Osobine pripremne faze instinktivnog ponašanja.
Prva karakteristika pripremne faze je visoka duktilnost. U najvećoj mjeri je modificiran vanjskim uvjetima zbog procesa učenja. Za svaku pojedinu životinju ova faza može imati svoju specifičnost, što je posljedica razlika u iskustvu. Kako se približava završna faza, pokreti postaju sve ograničeniji, monotoniji i stereotipniji. Druga karakteristika je spontanost, što se izražava u činjenici da ga po pravilu ne pokreću vanjski podražaji, već ima neki unutrašnji razlog, posebno motivaciju gladi.
Osobine konzumativne faze instinktivnog ponašanja.
Za razliku od faze traženja, fazu konzumacije karakteriše rigidnost. Ova faza je najmanje varijabilna i karakterizira je stroga dosljednost i stereotipnost. Drugo, to striktno zavisi od ključnih podsticaja. Tokom ove faze, životinja izvodi pokrete koji najviše odgovaraju definiciji fiksnih akcionih kompleksa (CAC).
Ova definicija nagona ima svoje nedostatke, na primjer, ne uzima u obzir moguću varijabilnost instinktivnog ponašanja.
Poznati ruski fiziolog I.P. Pavlov(1849–1936, “Uslovljeni refleksi: proučavanje fiziološke aktivnosti moždane kore,” 1925), jedan od tvoraca teorije refleksa, predložio je koncepte brojanja refleks I instinkt identičan. U ovom slučaju, instinktivno ponašanje odgovara bezuslovnom refleksu. Ova ideja značajno je suzila pojam instinkta, ali je bila vrlo zgodna za proučavanje stečenih komponenti ponašanja i više nervne aktivnosti.
holandski naučnik N. Tinbergen(1907–1988) definirao je instinkt kao „hijerarhijski organizirani nervni mehanizam koji odgovara na određene predložene i dopuštene impulse (spoljašnje i unutrašnje) potpuno koordiniranim, vitalnim i pokretima specifičnim za vrstu“.
Tinbergen je stvorio hijerarhijsku teoriju instinkta, koju ćemo kasnije pogledati.
Sovjetski fiziolog HELL. Slonim daje sljedeću definiciju: „Instinkt je skup motoričkih radnji i složenih oblika ponašanja karakterističnih za životinju određene vrste, koji nastaju kao odgovor na iritacije iz vanjskog i unutrašnjeg okruženja tijela i nastaju u pozadini visoke razdražljivosti nervne centre povezane sa provođenjem ovih radnji. Ova visoka razdražljivost rezultat je određenih promjena u nervnom i hormonskom sistemu tijela, rezultat promjena u metabolizmu."
Slonim je skrenuo pažnju na činjenicu da se tokom života organizma instinkti mogu pojaviti i nestati. Na primjer, instinktivno ponašanje povezano s refleksom sisanja kod mladih sisara s vremenom nestaje, ali se pojavljuju instinkti u pogledu reprodukcije i aktivnosti izgradnje gnijezda. HELL. Slonim ističe postojanost kao glavno svojstvo instinktivnog ponašanja. Po njegovom mišljenju, manje individualne razlike ne mogu opovrgnuti ovu osobinu, već su samo kolebanja u njenom ispoljavanju.
Plastičnost instinktivnog ponašanja. Ovo pitanje je jedno od ključnih u psihologiji životinja. Da bi se razumjeli bihevioralni odgovori životinje, važno je utvrditi da li je urođeno ponašanje konstantno ili se može modificirati. Trenutno su naučnici došli do zaključka da individualne instinktivne radnje nisu naslijeđene samo je genetski fiksiran okvir unutar kojeg se odvija razvoj instinktivnih reakcija.
Ruski biolog i psiholog dao je neprocjenjiv doprinos razvoju ovog problema V.A. Wagner(1849–1934). U knjizi “Biološke osnove komparativne psihologije” (1913–1919) došao je do zaključka da se instinktivno ponašanje razvija pod uticajem spoljašnjih uticaja sredine, pa nikako ne može biti nepromenjeno. Ovo je plastičan i labilan sistem koji se razvija pod uticajem prirodne selekcije. Stabilni su samo okviri tipični za vrstu koji određuju amplitudu varijabilnosti instinkta.
Nakon toga, drugi naučnici su nastavili da razvijaju pitanja varijabilnosti instinktivnog ponašanja. Dakle, L.A. Orbeli je otkrio zavisnost stepena plastičnosti ponašanja životinja o zrelosti.
A.N. Promptov je istakao da instinktivno ponašanje plastično čine pojedinačne komponente uslovljenog refleksa stečene tokom života. Kao što je već spomenuto, Promptov je uveo koncept „stereotipa ponašanja vrste“, odnosno karakteristike ponašanja tipične za datu vrstu. Oni se formiraju skupom urođenih vrsta tipičnih instinktivnih reakcija i uslovnih refleksa stečenih na njihovoj osnovi u ontogenezi. Ovi prikazi A.N. Promptova su ilustrovana zapažanjima E.V. Lukina za aktivnosti izgradnje gnijezda (vidi temu 1.1, str. 16).
Promptovljeve ideje o kombinaciji urođenih i stečenih komponenti u ponašanju životinja vrlo su važne za pravilno razumijevanje problema instinktivnog ponašanja. Međutim, prema ovim idejama, same instinktivne radnje nisu podložne varijacijama, njihova varijabilnost je osigurana samo stečenim komponentama.
Trenutno se vjeruje da je instinktivno ponašanje podložno promjenama u granicama nasljedno utvrđene norme odgovora. Ovi okviri su tipični za vrstu izvan njih, instinktivno ponašanje se ne može promijeniti u normalnim uvjetima. Istovremeno, u ekstremnim uvjetima koji nadilaze normu odgovora, individualno iskustvo životinje igra veliku ulogu. Omogućava da se instinktivno ponašanje prilično promijeni. Štaviše, pored visoko očuvanih urođenih mehanizama, postoji varijabilna komponenta ponašanja.
A.N. Severtsov je u svojim radovima dao analizu varijabilnosti instinktivnih i stečenih komponenti ponašanja. Severtsov je pokazao da se kod sisara prilagođavanje na promjene u vanjskom okruženju odvija na dva načina: kroz promjenu organizacije, odnosno strukture i funkcija tijela, i kroz promjenu ponašanja. Organizacione promjene dozvoljavaju prilagođavanje samo na usporavanje promjena u okruženju jer zahtijevaju dug vremenski period. Promjene u ponašanju ne zahtijevaju restrukturiranje strukture i funkcioniranja tijela životinje, pa se stoga događaju prilično velikom brzinom. Takve promjene nastaju zbog stečenih, individualnih oblika ponašanja i omogućavaju životinji da se prilagodi naglim promjenama u okolini. Pri tome će najveći uspjeh postići životinje koje mogu brzo razviti plastične vještine, čije je ponašanje fleksibilno, a mentalne sposobnosti prilično visoke. Severcov to povezuje s progresivnim razvojem mozga kralježnjaka koji se javlja u evoluciji.
Prema Severcovu, instinktivno ponašanje nije dovoljno promjenjivo, pa je njegovo značenje u evoluciji približno usporedivo s promjenama u strukturi tijela životinje. Promjene u urođenom ponašanju također mogu omogućiti životinji da se prilagodi sporim promjenama okoline. Međutim, ulogu ovakvih promjena nikada ne treba potcijeniti.
Prema Severcovu, „instinkti su prilagodbe specifične za vrstu, korisne za vrstu u istoj meri kao i određene morfološke karakteristike, i jednako trajne.”
Sposobnost učenja, prema Severcovu, zavisi od nasljedne visine mentalne organizacije. Radnje u ovom slučaju nisu instinktivno fiksirane. A u instinktivnom ponašanju i radnja i nivo mentalne organizacije su nasledno fiksirani. Drugim riječima, instinktivno ponašanje je urođeni program djelovanja koji se provodi tokom akumulacije individualnog iskustva.
Dakle, instinktivno, urođeno ponašanje životinja određeno je genetski fiksiranim programom djelovanja, koji se provodi u toku sticanja individualnog iskustva. Instinktivno ponašanje mora biti prilično konstantno i stereotipno, jer se tiče vitalnih funkcija za životinju. Kada bi instinkt ovisio o uvjetima u kojima se odvija razvoj svakog predstavnika vrste, pojedinačni pojedinci ne bi mogli imati koristi od iskustva vrste. Lagana plastičnost instinktivnog ponašanja dizajnirana je samo za ekstremne promjene uslova. Sposobnost preživljavanja u svim drugim promjenjivim uvjetima postojanja osiguravaju stečene komponente ponašanja i procesa učenja. Ovi procesi omogućavaju prilagođavanje prilično rigidno fiksiranog programa urođenog ponašanja specifičnim uvjetima okoline. Uz sve ove promjene, sam nasljedni program mora ostati nepromijenjen kako bi se osiguralo obavljanje vitalnih funkcija.
2.2. Instinkt kao osnova za formiranje životinjskog ponašanja
Svaki čin ponašanja je skup međusobno povezanih komponenti: instinkt I učenje. Ne mogu odrediti ponašanje životinje odvojeno jedna od druge. U svakom trenutku jedna komponenta prevladava, ali one ne postoje u svom čistom obliku. Razdvajanje instinkta i učenja u bihevioralnim reakcijama prilično je proizvoljno i stoga je često teško implementirati, iako svaka od ovih komponenti ima svoje karakteristike.
Instinktivno ponašanje se može podijeliti na nekoliko instinktivne radnje ili instinktivne radnje koji se, pak, sastoje od instinktivnim pokretima(pojedinačne poze, zvukovi, itd.).
Instinktivna komponenta ponašanja određuje kako funkcioniranje životinjskih organa tako i orijentaciju tog funkcioniranja u vremenu i prostoru. Dakle, nasljedno je određeno ne samo kako će se ti organi koristiti, već i kada i u kom pravcu.
Učenje kao plastična komponenta ponašanja ne može promijeniti funkcioniranje organa, ali može utjecati na orijentaciju njihovih funkcija. Na primjer, životinja koja nema fleksibilne prste ne može se obučiti da drži čašu. Za to nema morfološke i funkcionalne preduslove, može obavljati samo one radnje za koje su njegovi organi prilagođeni. Međutim, treningom (tj. vještačkim učenjem) moguće je natjerati životinju da koristi svoje udove u određeno vrijeme na određeni način. Glavna stvar je da je sam način korištenja udova prirodan za ovu životinju. Posljedično, učenje može utjecati na orijentaciju životinjskih funkcija u vremenu i prostoru, ali same funkcije određene su instinktivnim pokretima.
Dakle, životni proces organizma zasniva se na instinktivnim reakcijama, a na njihovoj osnovi se dovršavaju elementi učenja. Urođene reakcije osiguravaju sve vitalne funkcije, metabolički proces, kao i takve važne aspekte života životinje kao što su reprodukcija i briga o potomstvu. Razvoj mentalne komponente ponašanja životinja neophodan je u procesu evolucije kako bi se instinktivne reakcije prilagodile uvjetima okoline i osigurala adaptacija životinje na te uvjete. Nasljedni bihevioralni odgovori ne mogu uzeti u obzir raznolikost stanja s kojima će se susresti svaki član vrste. Osim toga, instinktivno ponašanje uključuje osnovne mehanizme regulacije funkcioniranja i njegove orijentacije u prostoru i vremenu, a proces učenja dopunjuje ovu regulaciju i orijentaciju.
2.3. Unutrašnji i eksterni faktori. Struktura instinktivnog ponašanja
Unutrašnji faktori instinktivnog ponašanja. Dugo se vjerovalo da je učenje uvjetovano vanjskim faktorima, a instinktivno ponašanje - isključivo unutrašnjim faktorima, a priroda ovih faktora je bila nepoznata. Istraživanje i razjašnjavanje unutrašnjih faktora instinktivnog ponašanja omogućilo bi da se odgovori na pitanje šta određuje motivaciju ponašanja.
Unutrašnji faktori nesumnjivo utiču na instinktivno ponašanje životinja. Sredinom 20. vijeka. Američki biolog P. Whit provodio je eksperimente sa paukovima, tokom kojih je proučavao pletenje mreža kada različite hemikalije uđu u tijelo životinje. Potrebna supstanca je nanesena u obliku kapi direktno na mrežu ili ubrizgana u žrtvu pomoću šprica. Svaka supstanca je stimulisala pauka da plete mrežu određene vrste, a reakcija samog tkanja mreže je kod pauka nasljedna. Tako je kofein natjerao pauke da tkaju bezobličnu mrežu nasumično zamršenih niti, dok je pauk doživio privid neuroze. Kada je pervitin ušao u tijelo, pauk je postao vrlo nemiran i nije ispleo cijelu mrežu. Hidrohlorid je uzrokovao da pauk utrne i nije dovršio mrežu. I lizergična kiselina je pomogla da se poveća koncentracija pažnje na tkanju, a pauk je vrlo pažljivo i ravnomjerno tkao mrežu, dok je njezin kvalitet bio bolji od prirodnog.
Unutrašnja sredina tijela je konstantna, različiti regulatorni procesi usmjereni su na održavanje fizičko-hemijskog sastava okoline. Stalno se ažurira, ali se svi njegovi parametri održavaju na određenom nivou zahvaljujući samoregulaciji, koja osigurava nastanak svih biohemijskih reakcija. Posebnost unutrašnjih procesa životinjskog tijela je da se oni često javljaju u obliku ritmova. 1930-ih godina Sovjetski zoopsiholog V.M. Borovsky je iznio pretpostavku da su odstupanja ovih unutrašnjih ritmova tijela od norme primarna motivacija za reakcije ponašanja. Pod određenim uslovima dolazi do poremećaja unutrašnje konzistentnosti fizioloških ritmova, a prethodna ravnoteža u novim uslovima ne obezbeđuje normalno funkcionisanje organizma. Pojavljuje se unutrašnji nagon koji ima za cilj uspostavljanje unutrašnje ravnoteže, odnosno javlja se potreba. Instinktivno ponašanje u ovom slučaju će biti usmjereno na zadovoljenje ove potrebe.
Najvažniji izvori unutrašnjih stimulansa za instinktivno ponašanje su hormoni i receptori. Poznato je da polni hormoni i hormoni hipofize stimulišu niz oblika ponašanja vezanih za reprodukciju - tuče mužjaka za ženku i teritoriju, zaštitu gnijezda, igre parenja.
Za unutrašnju motivaciju veliki značaj imaju prvenstveno ritmičke procese koji se javljaju u centralnom nervni sistem. Ritmička aktivnost njegovog dijela stabljike kod kičmenjaka i trbušnih nervnih struktura kod beskičmenjaka omogućava orijentaciju ponašanja u vremenu. Poznato je da kod životinja postoje tzv "biološki sat" - autonomni oscilatorni procesi koji regulišu sve ritmove vitalne aktivnosti tijela. “Biološki sat” određuje fluktuacije u vanjskoj aktivnosti životinjskog ponašanja, sve radnje koje se ponavljaju s određenom cikličnošću. Čini se da oni postavljaju temelje za instinktivno ponašanje životinje, a faktori okoline sami prilagođavaju ove ritmove. Promjene mogu biti povezane s djelovanjem različitih vanjskih podražaja (slušnih, vizualnih itd.), a mogu ovisiti i o općem fiziološkom stanju životinje u ovog trenutka. Najčešće se opaža u ponašanju životinja cirkadijanski, ili dnevnica, ritmove čiji je period jednak danu.
Zanimljivo je napomenuti da je aktivnost životinje podložna takvim ritmičkim dnevnim fluktuacijama čak iu uvjetima potpune izolacije od svih faktora prirodno okruženje. Na primjer, životinja se može smjestiti u uvjete punog osvjetljenja 24 sata dnevno i pritom promatrati izmjenu perioda spavanja i budnosti koja je bliska prirodnoj. Osim toga, kratkoročni ritmovi mogu se uočiti u ponašanju životinja tokom dana. Primjer su zapažanja njemačkog etologa W. Schleidta na ćurcima. Napomenuo je da se kuckanje ćurke ponavlja tokom dana sa određenim ritmom, koji traje i kada je ptica potpuno izolovana i lišena sluha.
Osim što orijentira ponašanje životinje u vremenu, "biološki sat" je orijentira u prostoru. Na primjer, ptice selice, kada su orijentirane prema položaju sunca, moraju u svakom trenutku vremena povezati svoj položaj s vremenom dana. To se događa kada oni povezuju informacije o položaju sunca sa unutrašnjim cirkadijanskim ritmovima.
Unutrašnji faktori stvaraju stanje u tijelu koje prethodi ispoljavanju jedne ili druge instinktivne reakcije. Međutim, početak ove reakcije može ovisiti o vanjskim uvjetima okoline. Na primjer, određeni nivo polnih hormona i hormona hipofize stimulira različite reakcije u ponašanju životinje povezane s reprodukcijom, ali proizvodnja ovih hormona je ograničena na određeno doba godine. Ako se životinja koja živi u umjerenom pojasu sjeverne hemisfere drži u uvjetima kratkog dana s početkom proljeća, aktivnost žlijezda se neće manifestirati. Naprotiv, ako se zimi stvore uslovi za postupno povećanje dana za životinju, hormoni će početi da se oslobađaju, a seksualno ponašanje će se manifestovati u zimskom periodu.
Unutarnji faktori osiguravaju spremnost tijela da izvrši jedan ili drugi instinktivni podražaj možda nije potreban za ispoljavanje instinktivne reakcije.
Njemački neurofiziolog E. Holst otkrio je nekoliko zona u pilećem moždanom stablu. Kada su ove zone izložene slaboj električnoj struji, nastaju instinktivni pokreti koji odgovaraju određenoj zoni. Primijećeno je da ako dugo utječete na isto područje, povećavajući jačinu iritacije, možete uočiti čitav niz instinktivnih radnji koje će se izvoditi istim redoslijedom kao u prirodnim uvjetima. Na primjer, piletina je izvodila pokrete koji se prave kada se kopneni grabežljivac približi: pokazala je blagu tjeskobu, zatim je ustala, zamahnula krilima, vrisnula i potom poletjela. Istovremeno, sam iritant (predator) nije bio u njenoj vidljivosti. Dakle, pod uticajem isključivo unutrašnjih faktora, mogu se manifestovati ne samo pojedinačni nagonski pokreti, već i čitave instinktivne radnje. Međutim, ne treba zaboraviti da su u prirodnim uvjetima instinktivne radnje još uvijek „pokrenute“ vanjskim faktorima. Približavanje prizemnog grabežljivca, koje bi pile videlo, dovelo bi do ekscitacije odgovarajućeg područja ptičjeg mozga, koje je u eksperimentalnim uslovima veštački stimulisano.
Vanjski faktori instinktivnog ponašanja. Ako je zadatak unutrašnjih faktora instinktivnog ponašanja prvenstveno pripremanje tijela za izvođenje određenog bihevioralnog čina, onda vanjski faktori češće igraju ulogu jedinstvenih aktivatora ovog instinktivnog djelovanja.
Sve instinktivne radnje su blokirane poseban sistem, koji je dobio ime "urođeni okidač". To je određeni skup neurosenzornih sistema koji osiguravaju da se bihevioralni instinktivni činovi ograniče na situaciju u kojoj će takvo ponašanje biti biološki najadekvatnije, odnosno na tzv. „situacija okidača“. Urođeni mehanizam okidača reagira na određene vanjske podražaje ili njihove kombinacije karakterizira ga visoka selektivnost. Svaki stimulans, signal (ili njihova kombinacija) bit će specifičan za određenu instinktivnu reakciju. Urođeni okidač ih prepoznaje, analizira, integrira informacije i uklanja blokadu iz ove reakcije. U tom slučaju se smanjuje prag razdražljivosti odgovarajućih nervnih centara i oni se aktiviraju. Unutrašnja motivacija „nalazi izlaz“, a instinktivna reakcija se odvija upravo u onim uslovima iu situaciji kada je biološki značajna. Austrijski etolog K. Lorenz (1903–1989) nazvao je ovaj mehanizam „deblokiranje“ instinktivne reakcije urođeni obrazac odgovora.
Instinktivno djelovanje se manifestira kao odgovor na vlastiti skup vanjskih podražaja. Ovi podražaji se nazivaju "ključ" ili "ikonično". U ovom slučaju, vanjski signal je u korelaciji s ključem koji se savršeno uklapa u bravu (urođeni mehanizam okidača). Na primjer, tokom sezone parenja za mužjake, ključni podražaji će biti oni koji su karakteristični za ženke iste vrste;
Ključni podražaji mogu biti jednostavne fizičke ili kemijske karakteristike, njihovi prostorni odnosi (na primjer, korelacije veličine) ili vektori.
Nosioci ključnih podražaja mogu biti ne samo drugi pojedinci, već i biljke, kao i razni objekti nežive prirode. Njemački etolog F. Walter je primijetio da je za bebe antilopa, ključni stimulans koji određuje izbor mjesta za odmor bilo koji vertikalni objekt. Ključni stimulans ovdje ima funkciju usmjeravanja.
Znakovi podražaji su po prirodi izuzetno raznoliki: mogu biti vizuelni, akustični, hemijski itd. Na primjer, u seksualnom ponašanju mnogih insekata, vodozemaca i nekih sisara ključni su stimulansi hemijske supstance(seksualni atraktanti, feromoni). Zvučni stimulansi uključuju razne krikove i pjesme specifične za određenu životinjsku vrstu. Vizuelni ključni podražaji se nazivaju "oslobodioci". To uključuje različite morfološke karakteristike (obilježja boje tijela, grebena, grebena kod ptica, izraslina). Na primjer, za ženke patke patke, oslobađači su "ogledala" na perju zmajeva. Postoje i posebni specifični kompleksi pokreta koji mogu djelovati kao znakovni stimulansi (položaji pokornosti, prijeteće poze, rituali pozdravljanja, rituali parenja).
Životinja je sposobna prepoznati ključni stimulans već nakon prve prezentacije. Na primjer, crvena mrlja na galebovom kljunu izaziva "prosjački" odgovor kod pilića. Da bi se objasnio princip djelovanja ovog stimulusa, često se koristi analogija ključa i brave.
Postoje također tuning ključni iritanti. Njihovo djelovanje se razlikuje od znakovnih podražaja. Ovi podražaji snižavaju prag razdražljivosti nervnih centara i usmjeravaju ključne podražaje.
Postojanje ključnih podražaja i njihova uloga u razvoju instinktivnih reakcija dokazano je mnogim zapažanjima i eksperimentima. N. Tinbergen proučavao je reakciju hrane pilića galeba haringe i kosova na pojavu roditelja metoda rasporeda.
Prirodna reakcija gladnog pilića galeba na svog roditelja je da kljuca crvenu tačku na (žutom) kljunu odrasle ptice. Tinbergen je koristio nekoliko modela u svojim eksperimentima. Samo je jedan model tačno ponovio izgled glave odraslog galeba haringe. Na preostalim modelima pojedinačni detalji su bili isključeni, a model je postepeno postajao sve manje nalik na glavu galeba. Posljednja maketa bila je ravni crveni predmet sa duguljastim izbočenjem. Međutim, reakcija pilića na ovaj objekt ne samo da nije bila slabija od reakcije na prvi model, već ju je čak i premašila. Reakcija pilića na model u obliku tankog bijelog štapića s poprečnim tamnocrvenim prugama postala je još intenzivnija. Iz ovoga možemo zaključiti da su ključni stimulansi za pojavu „prosjačke“ reakcije kod pilića galebova haringe crvena boja i duguljasti oblik.
U eksperimentima sa desetodnevnim pilićima drozda korišćeni su ravni diskovi kao makete. Kada bi se pilićima kosova prikazao krug, oni bi gravitirali prema njegovom vrhu, gdje je trebala biti glava matične ptice. Ako je mali krug bio pričvršćen za veliki krug, pilići su počeli posezati za njim, a kada su se pričvrstila dva mala kruga različitih veličina, odlučujući faktor je postao relativna vrijednost krugovima Uz veliku veličinu tijela, pilići su privučeni u dodatni krug velike veličine, sa malim - do manjeg. Dakle, ključni poticaji u ovom slučaju su relativni položaj i relativna veličina detalja rasporeda.
Eksperimente na proučavanju ključnih podražaja kod ptica izveli su ruski ornitolozi G.L. Skrebitsky i T.I. Bibikova. Tokom eksperimenata proučavan je odnos galeba i njegovih jaja. Istraživači su premještali jaja iz jednog gnijezda u drugo, zamjenjujući ih jajima drugih vrsta ptica i drugim predmetima različitih oblika, veličina i boja. Galebovi su voljno počeli da „legu“ tuđa jaja, kao i jaja drugih ptica, lutke različitih boja od različitih materijala (staklo, glina i sl.), i strane predmete (loptice, krompir, kamenje). Ptice nisu odbijale da otkotrljaju čak i teške kamene kugle u gnijezdo, odnosno ova reakcija nije određena težinom “jajeta”. G.L. Skrebitsky je napisao: „... galebovi koji su sjedili na takvim predmetima predstavljali su vrlo originalnu sliku, ali spektakl je postao posebno neobičan kada se ptica otjerana iz gnijezda vratila u njega i, prije nego što je sjela, pažljivo namjestila raznobojne kuglice, kamenčiće ili krumpire svojim kljunom"
Ptice su odbijale da inkubiraju predmete koji nisu bili okruglog oblika, poput kamenja sa oštrim izbočinama ili kockama. Naučnici su zaključili da su ključni stimulansi za galeba zaobljenost objekta i odsustvo izbočina i udubljenja na njemu.
Ako bi galebu ponudili dva jajeta različite veličine, on je veće počeo uvaljati u gnijezdo. Istraživači su čak primijetili situaciju u kojoj je galeb pokušao inkubirati drveni model jajeta tako gigantske veličine da se teško popeo na njega. U ovoj situaciji postoji superoptimal reakcija. Životinjski susreti prenadražaj, koji ima superoptimalne karakteristike ključnog stimulusa, i počinje da reaguje na njega jače nego što je normalno. Dakle, ključni podražaji podliježu zakonu sumiranja: s povećanjem parametara stimulusa, instinktivna reakcija se proporcionalno povećava. Ovaj fenomen može objasniti pojačanu reakciju pilića galebova haringe na štap poprečno prošaran crvenim prugama.
Struktura instinktivnog ponašanja. Još na početku 20. veka. Američki istraživač W. Craig (“Atrakcije i averzije kao komponente instinkta”, 1918) pokazao je da se svaka instinktivna akcija sastoji od odvojenih faza. Craig je identificirao dvije faze koje su nazvane: pretraživač(pripremna) faza, ili apetitivno ponašanje I final faza (završni čin).
Craig je pokazao da u prirodnim uvjetima životinje traže one ključne podražaje ili njihove kombinacije (okidačke situacije) koje su neophodne za izvođenje određene instinktivne reakcije. Na primjer, životinje traže hranu, jedinke drugog pola tokom sezone parenja, mjesta za gniježđenje, itd. Craig je ove oblike pretraživanja nazvao ponašanjem ukusan, a stanje životinje u ovom trenutku je apetit. Srednji podražaji koji se percipiraju tokom faze traženja ponašanja nisu cilj za životinju, oni su neophodni samo da dovedu do percepcije ključnih podražaja konačnog ponašanja. Završna faza instinktivnog ponašanja predstavlja samu konzumaciju elemenata okoline koja joj je potrebna.
Završna faza je nasledno određena, tipična za vrstu i sadrži biološki smisao svih instinktivnih radnji. Ova faza ponašanja sastoji se od malog broja pokreta, koji se uvijek izvode u jasnom nizu. To je stereotipno, određeno strukturom tijela životinje. U ovoj fazi moguće su samo manje individualne varijacije u ponašanju koje su genetski određene. Stečene komponente ponašanja ne igraju praktički nikakvu ulogu u završnom činu, a najčešće su potpuno odsutne. K. Lorenz je nazvao završne činove bihevioralnih reakcija endogeni pokreti, oni su tipični za vrstu, nasljedni i ne zahtijevaju posebnu obuku.
Za razliku od završnog čina, faza traženja je varijabilnija i prilagodljivija u odnosu na uslove, iako je tipična i za vrstu. U njemu se prepliću urođeni i stečeni oblici ponašanja, individualno iskustvo životinje. Ponašanje u potrazi karakterizira indikativna i istraživačka aktivnost životinje. Zbog promjena u ponašanju apetita instinktivne reakcije mogu biti plastične. Pripremna faza je uvijek podijeljena u nekoliko faza. Njegov kraj nastupa kada životinja dođe u situaciju u kojoj se može pojaviti sljedeća karika u ovom lancu reakcija. Primjerice, odabir teritorije za gniježđenje od strane mužjaka ponekad zahtijeva samo povratak na staru, prošlogodišnju teritoriju, a ponekad može zahtijevati dugu potragu, pa čak i borbu s drugim mužjacima. Prema K. Lorenzu, fazu traženja bihevioralnog čina treba klasifikovati kao ponašanje usmjereno ka cilju. U ovoj fazi se izvode različite radnje, ali su sve podređene određenom cilju. Faza pretrage je vrlo važna i ista je najvažnija vitalna potreba za životinju kao i konzumacija u završnoj fazi. Apetitivno ponašanje je sredstvo individualne adaptacije životinja na promjenljivu okolinu. Ova faza čina ponašanja uključuje manifestacije elementarne racionalne aktivnosti životinja. Da bi postigla određeni konačni cilj, životinja bira put, dok operiše pojmovima i zakonima koji povezuju predmete i pojave vanjskog svijeta.
Craig je izgradio koncept dvije faze instinktivnog ponašanja na podacima dobivenim proučavanjem ponašanja životinja u hranjenju. Predator, osjećajući glad, počinje tražiti plijen. Međutim, on u početku nema informacije o njenom boravištu i stoga njegova potraga još nije usmjerena. Ubrzo grabežljivac vidi potencijalni plijen, koji daje prvi ključni stimulans, kao što su detalji o veličini i boji, a njegovo ponašanje u potrazi prelazi u sljedeću fazu, koja već ima određeni smjer. Predator počinje razjašnjavati lokaciju i brzinu kretanja plijena, dok se fokusira na druge ključne podražaje. Grabežljivac zatim uhodi plijen ili mu se neprimjetno prišunja, nakon čega ga uhvati i ubije. Ako je to potrebno, žrtva se odvlači na drugo mjesto, gdje se reže na komade. Tek nakon toga ponašanje životinje ulazi u završnu fazu, koja uključuje direktnu konzumaciju plijena. Sve radnje životinja koje se odnose na traženje, hvatanje i ubijanje plijena odnose se na apetitivno ponašanje. Svi oni imaju instinktivnu osnovu, ali u velikoj mjeri ovise o individualnom procesu učenja, iskustvu životinje i situaciji.
Svaka faza ponašanja pretraživanja ima svoje pripremne i završne faze. Kraj jedne etape je signal za početak sljedeće itd. Uzastopne etape često imaju više stupnjeva podređenosti, pa se zbrajaju složena struktura ponašanje životinja. Na primjer, ponašanje u potrazi ne može dovesti do završne faze ponašanja, već do kombinacije podražaja koja stimulira sljedeću fazu ponašanja u potrazi. Primjer je ponašanje ptica u potrazi tokom sezone parenja. Prvo se odabire teritorij za gnijezdo. Kada je pronađena, počinje sljedeća faza traženja - izgradnja gnijezda, zatim sljedeća - udvaranje ženki itd.
Ponašanje životinja uglavnom se sastoji od ciklusa, koji se sastoje od niza ponovljenih jednostavnih radnji. Na primjer, ptica koja je zauzeta gradnjom gnijezda to radi prema određenom obrascu. Prvo kreće u potragu za građevinskim materijalom, a zatim, nakon što ga pronađe, procjenjuje njegovu prikladnost. Ako je ptica zadovoljna materijalom, nosi ga u gnijezdo, inače ga baca i traži novo. Odletjevši do gnijezda, ptica određenim pokretima uplete donesene materijale u njegovu strukturu, formira oblik gnijezda, a zatim ponovo odleti u potragu. Ovaj ciklus počinje spontano i nastavlja se sve dok ptica ima potrebu da dovrši gnijezdo. Prelazak na svaku narednu fazu bihevioralne reakcije događa se nakon percepcije određenog vanjskog podražaja. N. Tinbergen daje primjer sa ženkama himenoptera insekata - philanthus (pčelinji vukovi), koji svoje ličinke hrane pčelama. Osa, da bi se opskrbila, leti na mjesta gdje se pčele okupljaju, gdje nasumično leti dok ne sretne odgovarajuću žrtvu. Uočivši letećeg insekta, osa doleti do njega sa zavjetrinske strane i zaustavi se oko 70 cm. Ako nakon toga osa uhvati miris pčele, što će biti ključni poticaj za prelazak na sljedeću fazu bihevioralne reakcije. , zgrabit će pčelu. Ako se pčelama eterom oduzme miris, osa je neće zgrabiti. Sljedeća faza ponašanja ose bit će paraliziranje žrtve udarcem uboda. Za početak ove faze potreban je stimulans povezan s dodirivanjem žrtve. Ako osu predstavite modelom pčele koji ne liči na nju na dodir, ali ima isti miris, osa neće ubosti takav model. Dakle, kako životinja prolazi kroz različite faze bihejvioralne reakcije, podražaji koji su ključni za nju u ovom trenutku se mijenjaju.
Država apetiti nastaje u uslovima vrlo visoke ekscitabilnosti nervnih centara koji koordiniraju određene fiziološke reakcije. K. Lorenz je uveo koncept “specifičnog potencijala (energije) akcije”. Ovaj potencijal se akumulira pod uticajem niza spoljašnjih (temperatura, svetlost) i unutrašnjih faktora (hormoni) u nervnim centrima. Nakon prekoračenja određenog nivoa, akumulirana energija se oslobađa, nakon čega počinje faza traženja čina ponašanja. Uz povećanu akumulaciju “specifične energije djelovanja”, završni čin može nastati spontano, odnosno u nedostatku odgovarajućih stimulansa radi se o tzv. "prazna reakcija"
Da bi objasnio neurofiziološki mehanizam ovih pojava, Lorenz je predložio svoju teoriju. Osnova za ovu teoriju bili su podaci njemačkog fiziologa E. Holsta.
Holst je fokusirao svoje eksperimente na ritmičku aktivnost centralnog nervnog sistema. On je primetio da se u izolovanoj trbušnoj nervnoj vrpci gliste mogu uočiti ritmična pražnjenja impulsa koji tačno odgovaraju kontrakciji segmenata crva. U daljnjim istraživanjima, Holst je proučavao mehanizam plivanja jegulje. Fiksirao je srednje segmente njegovog tela i sprečio ih da se skupe. Prema teoriji refleksa, u ovom slučaju, stražnji segmenti tijela neće dobiti iritaciju, pa se stoga neće ni moći kontrahirati. Međutim, u stvarnosti se počinju kretati nakon određenog vremenskog perioda. Ako se dorzalni korijeni kičmene moždine jegulje presijeku, čime se poremeti prijenos senzornih informacija, jegulja će zadržati sposobnost plivanja, a njihova koordinacija neće biti poremećena. Dakle, pokreti tijela jegulje se ne izvode prema mehanizmu refleksnog luka (ovisno o vanjskim podražajima), već u skladu s ritmičkim pražnjenjem impulsa u središnjem nervnom sistemu. Eksperimenti drugih naučnika su to potvrdili. Na primjer, primjećeno je da udecerebratne mačke (sa uklonjenim moždanim hemisferama) mogu ritmično kontrahirati antagonističke mišiće nogu, potpuno lišene senzornih nerava. Punoglavci i ribe s jednim netaknutim osjetilnim živcem zadržavaju sposobnost plivanja i normalnu koordinaciju pokreta. To znači da je centralni nervni sistem karakterističan po endogenom automatizmu, koji ne zavisi od spoljašnjih podražaja. U ovom slučaju, minimalni nivo aferentnih impulsa je neophodan za održavanje uzbuđenja, (“specifična energija akcije”) u odgovarajućim nervnim centrima na određenom nivou.
Rad E. Holsta i njegovih kolega potvrdio je da nivo ekscitacije u odgovarajućim nervnim centrima utiče na prirodu toka instinktivnih reakcija. Eksperimenti su izvedeni na kokošima, koji su bili iritirani električnom strujom na strukture moždanog stabla. Ovisno o lokaciji nadražene strukture, istraživači su uočili elementarne bihevioralne reakcije (okretanje glave, kljucanje) ili složene radnje ponašanja (udvaranje). I ako su se jednostavne reakcije uvijek odvijale približno na isti način, bez obzira na parametre stimulacije i uvjete okoline, onda su složene bihevioralne reakcije ovisile o tim faktorima. Tako je, kada je struja bila slaba, pijetao napao plišanog tvora, a kada bi se struja povećala, napao je čak i ruku istraživača (nespecifičan stimulus).
17. Instinktivno ponašanje i komunikacija kod životinja: ritualizirano i demonstrativno ponašanje.
Komunikacija – ovo je fizička (biološka) i mentalna (razmjena informacija) interakcija između pojedinaca. Komunikacija je svakako izražena u koordinaciji radnji životinja, stoga je usko povezana sa grupnim ponašanjem. U komunikaciji životinje nužno imaju posebne oblike ponašanja koji obavljaju funkcije prenošenja informacija između jedinki. U ovom slučaju, neke radnje životinja dobijaju signalni značaj. Komunikacija u ovom shvaćanju izostaje kod nižih beskičmenjaka, a kod viših se pojavljuje samo u rudimentarnom obliku. U jednom ili drugom stepenu svojstveno je svim predstavnicima kralježnjaka.
Njemački etolog G. Timbrock proučavao je proces komunikacije kod životinja i njegovu evoluciju. Prema Tembroku, o stvarnim zajednicama životinja, u kojima pojedinci međusobno komuniciraju, možemo govoriti tek kada počnu živjeti zajedno. At zajednički život nekoliko pojedinaca ostaju neovisni, ali zajedno provode homogene oblike ponašanja u različitim područjima. Ponekad takva zajednička aktivnost uključuje podjelu funkcija između pojedinaca.
Osnova komunikacije je komunikacija (razmjena informacija). Da bi to postigle, životinje imaju sistem signala tipičnih za vrstu koje svi članovi zajednice adekvatno percipiraju. Ova sposobnost percepcije informacija i njihovog prenošenja mora biti genetski fiksirana. Radnje kojima se informacije prenose i asimiliraju su nasljedno fiksirane i instinktivne.
Oblici komunikacije. Prema mehanizmu djelovanja, svi oblici komunikacije razlikuju se po kanalima prijenosa informacija. Postoje optički, akustični, hemijski, taktilni i drugi oblici.
Među optički oblicima komunikacije, najvažnije mjesto zauzimaju ekspresivni položaji i pokreti tijela koji čine “ demonstrativno ponašanje" Ovo ponašanje se sastoji u pokazivanju životinji određenih dijelova tijela, koji po pravilu nose određene signale. To mogu biti područja jarkih boja, dodatne strukture kao što su češljevi, ukrasno perje itd. Istovremeno, neka područja tijela životinje mogu se vizualno povećati u volumenu, na primjer zbog mrsanja perja ili dlake. Posebni pokreti tijela ili njegovih pojedinih dijelova također mogu obavljati signalnu funkciju. Izvođenjem ovih pokreta životinja može prikazati obojene dijelove tijela. Ponekad se takve demonstracije izvode s pretjeranim intenzitetom.
U evoluciji ponašanja javljaju se posebni motorički činovi koji su se od drugih oblika ponašanja odvojili po tome što su izgubili svoju primarnu funkciju i dobili čisto signalni značaj. Primjer je pomicanje kandžama rakova koji pozivaju, koje izvodi kada se udvara ženki. Takvi pokreti se nazivaju “alohtono”. Alohtoni pokreti su tipični i stereotipni, njihova funkcija je prenošenje informacija. Drugi naziv za njih je ritualizovani pokreti. Svi ritualizovani pokreti su uslovni. Oni su genetski vrlo rigidno i jasno fiksirani i pripadaju tipičnim instinktivnim pokretima. Upravo taj konzervativizam pokreta osigurava ispravnu percepciju signala od strane svih pojedinaca, bez obzira na uslove života.
Najčešće iu najvećoj količini ritualizovani pokreti se uočavaju u sferi reprodukcije (prvenstveno parničkih igara) i rvanja. One prenose informacije jednom pojedincu o unutrašnjem stanju drugog pojedinca, o njegovim fizičkim i mentalnim kvalitetima.
18. Učenje kao individualno stečen oblik regulacije kod životinja: opće karakteristike.
Učenje je modifikacija ponašanja koja nastaje kao rezultat individualnog iskustva pojedinca, i nije posledica rasta, sazrevanja, starenja organizma, niti posledica umora, senzorne adaptacije (primer - strašilo i vrane)..
Kao rezultat učenja, ponašanje se može promijeniti na sljedeći način: 1) mogu nastati postupci ponašanja koji su potpuno novi za datu osobu; 2) uobičajena reakcija ponašanja će biti uzrokovana stimulusom koji ranije nije bio povezan s njom; 3) moguće je promijeniti vjerovatnoću ili oblik odgovora, koji se obično ranije javljao na prikazani stimulus u datoj situaciji.
Učenje možda nije prilagodljivo za pojedinca. (Primjer su „loše navike“, odnosno opsesivno, kompulzivno ponašanje, čija je svrha pronaći prihvatljiviji način zaštite od jednom doživljene psihološke traume.
Učenje kod životinja različitih sistematskih grupa ima kvalitativne razlike. Međutim, psiholozi ponašanja životinja su formulirali " opšti obrasci učenje."
1) Thorndikeov "Zakon efekta". Odgovor nakon kojeg slijedi nagrada ili stanje zadovoljstva povećava vjerovatnoću ponavljanja, dok odgovor koji proizvodi štetnu ili neugodnu posljedicu smanjuje vjerovatnoću ponavljanja.
2) Skinerov princip najmanjeg napora. Životinje nastoje dobiti nagrade na najbrži i najpovoljniji način.
3) Zakon instinktivnog pomeranja naučenog ponašanja (formulisali supružnici Breland - američki zoopsiholozi). „Naučeno ponašanje prelazi u instinktivno ponašanje kad god su snažni urođeni instinkti životinje slični uslovljenoj reakciji.
4) Yerkes-Dodsonov zakon. Najuspješnije učenje se odvija uz optimalnu motivaciju. Ako motivacija premašuje optimalnu, učenje će se odvijati sporije i greške će se povećavati.
U psihologiji životinja postoje dva pristupa klasifikacije učenja. Prvi pristup klasifikaciji učenja pripada neobihevioristi E. Tolmanu. Pristup se zasniva na svijesti o tome da su mehanizmi učenja heterogeni među predstavnicima različitih sistematskih grupa. E. Tolman povjerio sposobnosti učenja životinja i ljudi i istakao sledeće grupe sposobnosti:
1) sposobnost da se očekuje pojava stimulusa i deluje u skladu sa tom anticipacijom; 2) sposobnost diskriminacije i manipulacije; 3) sposobnost zadržavanja iskustva; 4) sposobnost predviđanja rezultata svojih radnji u slučaju alternativnog izbora opcija za jednostavne motoričke reakcije (labirint); 5) sposobnost formiranja ideja, što vam omogućava da uporedite alternativne načine za rešavanje problema; 6) "kreativna fleksibilnost".
Drugi pristup pretpostavlja da se cjelokupna raznolikost naučenog ponašanja može svesti na nekoliko osnovnih tipova. Ovo su klasifikacije Thorpea, Godefroya, Fabryja. Klasifikacija J. Godefroya zasniva se na stepenu učešća pojedinca u procesu učenja, a uz aktivno učešće organizma izdvaja se i kognitivni nivo.
Etolozi razlikuju obavezno i fakultativno učenje, na osnovu principa potrebe za jednom ili drugom reakcijom učenja za preživljavanje u standardnim uslovima. Obavezno (obavezno) učenje je skup vještina neophodnih za opstanak pojedinca. Opciono (ne obavezno) učenje su veštine koje se pojavljuju kod nekih pojedinaca kao odgovor na specifične uslove. Posmatrajući sisare u antropogenom okruženju, etolozi su utvrdili da kod ženki glavnu ulogu igra obavezno učenje koje se formira prvenstveno pod uticajem prirodnih faktora. U životu muškaraca važnije je fakultativno učenje koje se javlja kao odgovor na djelovanje antropogenih faktora.
Struktura instinktivnog ponašanja
Pretraga i završne faze ponašanja
Gore je rečeno da ključni stimulansi djeluju prisilno, da je životinja prisiljena u svom ponašanju da se potpuno povinuje okidačkoj situaciji. No, znači li to da životinje nemaju priliku da pokažu vlastitu inicijativu, da naprave neku vrstu samostalnog izbora? Ne sve!
Proaktivan, selektivan odnos životinje prema okolini očituje se prvenstveno u aktivnom traganju za potrebnim okidačkim situacijama i odabiru najefikasnijih mogućnosti za izvođenje radnji ponašanja. Mora se naglasiti da mi pričamo o tome o traženju posebno iritacija koje proizlaze iz biološki značajnih objekata, a ne samih tih objekata. Sada znamo da su to ključni stimulansi sa funkcijom vođenja ili pokretanja.
Prije više od pola stoljeća, američki istraživač ponašanja životinja W. Craig pokazao je da se instinktivna djelovanja sastoje od odvojenih faza. Prije svega, Craig je identificirao dvije faze, koje se u etološkoj literaturi nazivaju “pretraga” (ili “pripremna”) i “završna”. Tokom faze traženja, životinja traži (otuda i naziv faze) za tim ključnim stimulansima, tačnije, njihovim kombinacijama (tj. okidačkim situacijama), što će je u konačnici dovesti do završne faze u kojoj se utjelovljuje. biološki značaj sve instinktivne akcije.
Svi posredni podražaji nisu sami sebi svrha za životinju i vrijedni su samo utoliko što dovode do percepcije ključnih podražaja konačnog ponašanja. Tek u završnoj fazi životinja zapravo konzumira vitalne elemente svog okruženja. Ali potraga za adekvatnim stimulansima ista je primarna potreba za životinje kao i potrošnja elemenata okoline.
Faza pretrage je uvijek podijeljena u nekoliko faza; međutim, u završnoj fazi ili se takve podjele uopće ne detektiraju, ili se sastoji od samo nekoliko striktno uzastopno izvedenih pokreta.
Craig je zasnovao svoj koncept na podacima koje je dobio proučavanjem ponašanja životinja u hranjenju. Dajemo primjer ove oblasti ponašanja. Predator koji ide u lov u početku ne zna gdje mu je mogući plijen, pa su njegovi prvi pokreti u prirodi neusmjerene potrage. Kao rezultat toga, prije ili kasnije on padne u opseg podražaja koji proizlazi iz životinje plijena. Otkriven je prvi ključni stimulus koji uključuje sljedeću fazu - usmjerenu orijentaciju uz pomoć dodatnih stimulansa, pojašnjavajući lokaciju životinje plijen. Nakon toga slijedi šunjanje (ili uhođenje), nasrtanje (skakanje) i osvajanje plijena, ubijanje, ponekad i odvlačenje lešine na drugo mjesto, rasparčavanje na zasebne komade i, na kraju, hvatanje komada mesa zubima i gutajući ih. U ovom lancu sekvencijalno izvođenih radnji i pokreta, samo posljednje dvije karike (stvarni čin jedenja) pripadaju završnoj fazi opisanog ponašanja grabežljivca u nabavci hrane, sve ostale faze zajedno čine tragajuće (ili pripremno) ponašanje. Istina, unutar svake takve faze postoje svoje pripremne i završne faze, kojima se svaka faza završava. Istovremeno, ponekad postoji nekoliko stupnjeva podređenosti (poput „matrjoške“), tako da se općenito razvija vrlo složena struktura aktivnosti.
Slična je situacija i u drugim naizgled mnogo jednostavnijim područjima ponašanja, kao što su odmor i san. Životinja prvo traži mjesto za odmor ili prenoćište (drveće, skloništa, udubljenja u tlu ili jednostavno određene površine otvorenog prostora), zatim uređuje (popravlja) pronađeno mjesto (kopa, drobi vegetaciju), ponekad i čisti i tek nakon toga leži (i to na tipičan način!). Samo polaganje predstavlja završnu fazu, dok prethodne faze čine fazu traženja.
Ovim primjerima mogli bi se dodati i mnogi drugi iz bilo koje sfere ponašanja. Međutim, već u navedenom mogu se uočiti sljedeće duboke razlike između obje faze, koje određuju njihovu suštinu.
Ponašanje u potrazi je plastična faza instinktivnog ponašanja. Karakteriše ga izražena orijentacijsko-istraživačka aktivnost životinja i preplitanje urođenih i stečenih komponenti ponašanja na osnovu individualnog iskustva. Ponašanje pri pretraživanju uključuje sve što se odnosi na plastičnost nagona, a posebno na modifikacije instinktivnog ponašanja.
Završno ponašanje, naprotiv, predstavlja rigidnu fazu. Pokreti koji se u njemu izvode odlikuju se strogom konzistentnošću, stereotipnošću i predodređeni su odgovarajućim makro- i mikromorfološkim strukturama. Kupljene komponente ovdje igraju beznačajnu ulogu ili su čak i odsutne. Stoga je varijabilnost ograničena na individualnu (genetski fiksiranu) varijabilnost. To uključuje sve što je rečeno o postojanosti, rigidnosti instinktivnog ponašanja i prisilnom djelovanju ključnih podražaja. Ovdje je gotovo sve urođeno, genetski fiksirano. Što se tiče pokreta koji se izvode u završnoj fazi, to su zapravo instinktivni pokreti, odnosno „urođena motorička koordinacija“, kako ih naziva austrijski naučnik K. Lorenz, jedan od osnivača moderne etologije.
Iz knjige Doping u uzgoju pasa autor Gourmand E G6.2.4. Struktura dlake Tokom izložbenog pregleda, stručni vodič za pse ne propušta priliku ne samo da pregleda, već i da dodirne pse. Za njega je važna tekstura krzna životinja koje se procjenjuju, posebno vođa. Većina standarda pasmine jasno specificira sjaj, tvrdoću
Iz knjige Osnovi psihologije životinja autor Fabri Kurt ErnestovichUnutrašnji faktori instinktivnog ponašanja Kao što je već pomenuto, problem nagona i učenja je u direktnoj vezi sa drugim jednako važnim problemom - problemom unutrašnjih i spoljašnjih faktora, motivacije ponašanja
Iz knjige Osnovi neurofiziologije autor Šulgovski Valerij ViktorovičEksterni faktori instinktivnog ponašanja Kada se govori o autonomiji unutrašnjih faktora ponašanja, o njihovoj nezavisnosti od spoljašnje sredine, mora se imati na umu da je ta nezavisnost samo relativna. Iz gore navedenih Holstovih eksperimenata jasno je da
Iz knjige Mikrobiologija: zapisi s predavanja autor Tkachenko Ksenia ViktorovnaStečene komponente instinktivnog čina Uz one naznačene u fazi traženja bilo kojeg instinktivnog čina, one uvijek sadrže - u različitom stepenu i u različitim kombinacijama - sve elemente ponašanja koji se odnose na učenje, ne isključujući više oblike ponašanja,
Iz knjige Opća ekologija autor Chernova Nina MikhailovnaSloženost i raznolikost strukture instinktivnog ponašanja Dvofazna struktura instinktivnih radnji je ovdje data samo u obliku vrlo cjelovitog, pojednostavljenog općeg dijagrama. U stvarnosti se najčešće javljaju razne komplikacije i modifikacije. Kao prvo
Iz knjige Oblici nastave i metode obuke pasa za traženje eksploziva, eksplozivnih naprava, oružja i municije autor Gricenko Vladimir VasiljevičMentalna komponenta instinktivnog ponašanja Mentalna komponenta instinktivnog ponašanja, tačnije, mentalna refleksija tokom instinktivnih radnji životinja mora se proučavati u završnoj fazi čina ponašanja i, u određenoj mjeri, direktno
Iz knjige Biologija [Kompletan priručnik za pripremu za Jedinstveni državni ispit] autor Lerner Georgij IsaakovičPoglavlje 4 FIZIOLOŠKI MEHANIZMI REGULACIJE VEGETATIVNIH FUNKCIJA I INSTINKTIVNOG PONAŠANJA U autonomne funkcije spadaju one funkcije koje obezbjeđuju metabolizam u našem organizmu (varenje, cirkulacija krvi, disanje, izlučivanje itd.). To također uključuje odredbe
Iz knjige Osnovi psihofiziologije autor Alexandrov Yuri1. Struktura imunoglobulina Antitela (imunoglobulini) su proteini koji se sintetišu pod uticajem antigena i sastoje se od polipeptidnih lanaca. U molekulu imunoglobulina postoje četiri strukture: 1) primarna – ova
Iz knjige Stop, Who Leads? [Biologija ponašanja ljudi i drugih životinja] autor Zhukov. Dmitry Anatolyevich1. Struktura HIV-a pripada porodici retrovirusa. Virion ima sferni oblik, prečnika 100–150 nm. Kubični tip simetrije. Vanjski (superkapsidni) omotač virusa sastoji se od bimolekularnog sloja lipida, koji potiče od stanične membranećelije
Iz knjige Humana genetika s osnovama opće genetike [ Tutorial] autor Kurčanov Nikolaj Anatolijevič7.2. Struktura biocenoze Struktura svakog sistema su obrasci u odnosima i vezama njegovih delova. Struktura biocenoze je višestruka, a pri njenom proučavanju raznolika
Iz autorove knjige1.2. Struktura ponašanja Sveukupnost mogućeg ponašanja životinje naziva se bihevioralni repertoar. Čin ponašanja se smatra jedinicom ponašanja. Akt ponašanja je skup elemenata ponašanja životinja od trenutka njegovog nastanka
Iz autorove knjige Iz autorove knjige7.3. Struktura subjektivnog svijeta i subjekt ponašanja Specijalizacija neurona u odnosu na elemente individualnog iskustva znači da njihova aktivnost ne odražava vanjski svijet kao takav, već odnos pojedinca s njim (vidi i paragraf 4). Zato je opis
Iz autorove knjigePoglavlje 3. Struktura ponašanja Pojam ponašanja Objektivni posmatrač ne sudi o mentalnim pojavama direktno, već mjerenjem njihovih manifestacija u aktivnosti živog organizma, prvenstveno u ponašanju. Stoga, hajde da se zadržimo detaljnije na ovom pojmu
Iz autorove knjigeStruktura spavanja Noćno spavanje se sastoji od nekoliko ciklusa, od kojih svaki traje oko sat i po i uključuje dvije kvalitativno različite faze, koje se nazivaju „spavano spavanje“ i „spavanje s brzim pokretima očiju“. Faze brzog i spor san postoji ne samo kod ljudi, već i kod ljudi
Iz autorove knjige3.3. Struktura hromozoma Svaka hromatida sadrži jedan DNK molekul povezan sa histonskim i nehistonskim proteinima. Trenutno je prihvaćen nukleosomski model organizacije eukariotskog hromatina (Kornberg R., 1974; Olins A., Olins D., 1974. Prema ovom modelu, histonski proteini (oni