Gastrula - šta je to? Gastrulacija (formiranje gastrule) i njene metode Unutrašnji sloj gastrule koji oblaže njenu šupljinu naziva se.
EMBRIOLOGIJA
Lekcija br. 4
TEMA: “Embriogeneza. gnječenje, gastrulacija"
KONTROLNA PITANJA
Definicija koncepta „gnječenja“.
Priroda fragmentacije zigota kod ljudi.
Tamni i svijetli blastomeri, njihove morfološke karakteristike, razvojni potencijal.
Morula i blastocista, njihove morfološke karakteristike.
Implantacija embrija u sluznicu materice. Faze implantacije.
Histiotrofni i hematotrofni tipovi embrionalne ishrane.
Metode gastrulacije kod ljudi.
Faze gastrulacije (delaminacija i imigracija), njihovo vrijeme i mehanizmi.
Faktori koji utiču na mehanizme gastrulacije.
CILJ ČASA:
Razumjeti karakteristike i prirodu fragmentacije zigota kod ljudi. Naučite razlikovati tamne i svijetle blastomere. Shvatite razliku između morule i blastociste. Poznavati faze implantacije i vrste ishrane embriona u zavisnosti od faze implantacije. Proučavati metode gastrulacije kod ljudi, poznavati faze i mehanizme gastrulacije.
Učenik mora znati:
priroda fragmentacije zigota kod ljudi;
morfološke karakteristike tamnih i svijetlih blastomera, razvojni potencijal;
morfološke karakteristike morule i blastociste;
faze implantacije embrija u sluznicu materice;
metode gastrulacije kod ljudi, njihovo vrijeme i mehanizmi.
Učenik mora biti u stanju da:
na dijagramima i tabelama biti u stanju razlikovati tamne i svijetle blastomere; razlikovati morulu i blastocistu;
razlikovati faze implantacije embrija u sluznicu materice;
razlikovati metode gastrulacije kod ljudi;
izraditi skice i izraditi pisani protokol.
SPLITING UP
Razdvajanje je niz mitotičkih podjela zigota za proizvodnju mnogih kćeri ćelija (blastomera) manja veličina. Mitotičke podjele zigote, a potom i blastomera javljaju se s povećanjem broja ćelija, ali bez povećanja njihove mase, pa se stoga nazivaju cijepanjem.
Vrste drobljenja:
potpuna, ili holoblastična, (lanceta, vodozemci, sisari): zigota je potpuno podijeljena na blastomere;
parcijalni, ili meroblastični (ribe, gmizavci, ptice): samo dio zigote se drobi;
ujednačeni: rezultirajući blastomeri su iste ili slične veličine;
neujednačeni: blastomeri se razlikuju po veličini;
sinhroni: blastomeri se dijele istovremeno;
asinhroni.
Na osnovu prirode prostornog rasporeda blastomera razlikuju se: vrste potpunog drobljenja:
radijalno: rezultirajući blastomeri se nalaze jedan iznad drugog, stvarajući figuru radijalne simetrije (lanceta, vodozemci);
spirala: gornji blastomeri su pomaknuti u odnosu na donje pod uglom od 45°, tako raspoređeni u spiralu (mekušci, nemerteani, annelids i neki planari);
bilateralno (bilateralno simetrično): u ranim fazama lokacija blastomera odvija se prema zakonu bilateralne simetrije, tako da blastomeri desne strane embrija odgovaraju potpuno istim blastomerima lijeve strane (ascidijani, nematode i neki drugi beskičmenjaci)
haotično (poremećeno): već nakon treće podjele nema striktnog obrasca u rasporedu blastomera tokom dalje fragmentacije, nastali poremećaj se intenzivira (neke meduze); Vanjski haos, međutim, reguliran je unutarnjim mehanizmima koji još uvijek nisu razjašnjeni i dovodi do formiranja životinje određene vrste.
Djelomično drobljenje postoji u dva tipa:
diskoidna: fragmentacija, u kojoj je samo dio citoplazme na životinjskom polu (ribe, gmizavci, ptice) podijeljen na blastomere;
površinski: površinski sloj citoplazme je zdrobljen, a kako se razvija potpuno se odvaja od žumanca (insekti i većina drugih artropoda).
Tokom procesa drobljenja, embrion se kreće duž jajovoda i završava drobljenje u materničkoj šupljini 6. dana razvoja. Rascjep se završava formiranjem blastule. Ovo je višećelijski embrion, obično sa šupljinom unutar. Zid blastule se zove blastoderm, a šupljina - blastocoel(primarna tjelesna šupljina). U blastuli se također obično razlikuje krov, dno i njihovo razgraničenje marginalna zona. Blastula nastala potpunom ravnomjernom fragmentacijom naziva se jednolična koeloblastula (lanceta), s potpunom neravnomjernom fragmentacijom - neravnomjerna celioblastula, koja se naziva i amfiblastula (vodozemci) ili blastocista (sisari, ljudi), s djelomičnim diskoidom - diskoblastula (gmizavci, ptice), s površinskim - Steroblastula (koelenterati).
U fazi blastule konačno se uspostavlja polaritet embrija, povećava se stepen njegove integracije i nastaju upravo redosled rasporeda ćelija i stepen njihove interakcije koji su neophodni za usmerena ćelijska kretanja u sledećoj fazi razvoja - gastrulacija.
U kasnoj fazi blastule kod lanceta i nižih kralježnjaka formiraju se takozvana pretpostavljena područja koja sadrže materijal iz određenih organa i sistema. Lokacija i granice pretpostavljenih područja, odnosno pretpostavljenih primordija, proučavani su metodom označavanja područja embrija vitalnim bojama (metoda W. Vogta, predložena 1925.). Nakon nanošenja oznake na površinu embrija, može se pratiti njegovo kretanje i odrediti sudbina ovog područja tokom gastrulacije i daljeg razvoja.
Plan relativne lokacije pretpostavljenih rudimenata budućih organa naziva se mapom pretpostavljenih rudimenata, na primjer, kod vodozemaca, tačno pokazuje položaj područja iz kojih se nalazi epiderma kože, organa. razviti će se miris, sluh, očno sočivo i drugi.
Fragmentacija ljudskog embrija potpuna ili holoblastična(brazde cijepanja prolaze kroz cijeli embrion) , neujednačenonovo(kao rezultat drobljenja nastaju blastomeri nejednake veličine) i asinhroni(različiti blastomeri se fragmentiraju različitim brzinama, tako da embrion u određenim fazama fragmentacije sadrži neparan brojćelije). Prva fragmentacija (podjela) zigote je završena nakon 30 sati, što rezultira formiranjem dva blastomera prekrivena oplonom za oplodnju.
Od prvih podjela zigota formiraju se dvije vrste blastomera - "tamne" i "svjetle". “Svjetli”, manji, blastomeri se brže fragmentiraju i nalaze se u jednom sloju oko velikih “tamnih” koji završavaju u sredini embriona. Iz površinskih "laganih" blastomera naknadno nastaje trofoblast, koji povezuje embrij s majčinim organizmom i osigurava mu ishranu. Unutrašnji, “tamni” blastomeri formiraju embrioblast, iz kojeg se formira tijelo embrija i ekstraembrionalni organi (amnion, žumančana vreća, alantois).
Počevši od 3. dana fragmentacija se odvija brže, a 4. dana embrion se sastoji od 7-12 blastomera. Nakon 50 - 60 sati formira se gusta grupa ćelija - morula, a 3-4. počinje formiranje blastociste- šuplji mehur ispunjen tečnošću. Blastocista se kreće kroz jajovod do materice u roku od 3 dana i nakon 4 dana ulazi u materničnu šupljinu. Blastocista se nalazi u šupljini materice u slobodnom obliku (slobodna blastocista) 2 dana (5. i 6. dan). Do tog vremena, blastocista se povećava u veličini zbog povećanja broja blastomera - ćelija embrioblasta i trofoblasta - na 100 i zbog povećane apsorpcije sekreta žlijezda maternice od strane trofoblasta i aktivne proizvodnje tekućine stanicama trofoblasta.
Tokom prve 2 sedmice razvoja, trofoblast obezbjeđuje ishranu embriona zbog produkata razgradnje majčinih tkiva - histiotrofni tip ishrane. Embrioblast se nalazi u obliku čvorića zametnih ćelija („germinalni nodul“), koji je iznutra pričvršćen za trofoblast na jednom od polova blastociste.
IMPLANTATION
Implantacija (urastanje, ukorjenjivanje) - unošenje embrija u sluznicu maternice. Postoje dvije faze implantacije:
adhezija (lepljenje): embrion se pričvršćuje za unutrašnju površinu materice;
invazija (uranjanje) - unošenje embrija u tkivo sluznice materice.
7. dana. nastaju promjene u trofoblastu i embrioblastu povezane s pripremom za implantaciju:
blastocista zadržava membranu za oplodnju;
u trofoblastu se povećava broj lizosoma s enzimima, osiguravajući uništavanje (lizu) tkiva zida maternice i na taj način olakšavajući uvođenje embrija u debljinu njegove sluznice;
mikrovile koje se pojavljuju u trofoblastu postupno uništavaju oplodnu membranu;
zametni čvor se spljošti i pretvori u germinalni skutelum, u kojem počinje priprema za prvu fazu gastrulacije.
Implantacija traje oko 40 sati. Istovremeno sa implantacijom počinje gastrulacija(formiranje klica). Ovo je prvi kritični period razvoja.
U prvoj fazi trofoblast se veže za epitel sluznice maternice, a u njemu se formiraju dva sloja - citotrofoblast i simplastotrofoblast.
U drugoj fazi simplastotrofoblast, koji proizvodi proteolitičke enzime, uništava sluznicu materice. Trofoblastne resice koje se u ovom slučaju formiraju, prodirajući u maternicu, sukcesivno uništavaju njen epitel, zatim podložno vezivno tkivo i zidove krvnih žila, a trofoblast dolazi u direktan kontakt sa krvlju majčinih sudova. Embrion se hrani direktno iz krvi majke (hematotrofni tip ishrane). Iz majčine krvi, fetus prima ne samo sve hranljive materije, već i kiseonik neophodan za disanje.
Hematotrofni tip prehrane, zamjenjujući histiotrofni, prati prijelaz u kvalitativno novu fazu embriogeneze - druga fazagastrulacija i formiranje ekstraembrionalnih organa.
GASTRULACIJA
Razdoblje gastrulacije karakteriziraju aktivni pokreti i pojedinačnih stanica embrija i ćelijskih masa, zbog čega se u kralježnjacima formiraju tri glavna sloja tijela, nazivaju se zametnim slojevima:
ektoderm- spoljašnji zametni omotač;
mezoderm- srednji zametni sloj;
endoderm- unutrašnji zametni sloj.
Zametni slojevi kod različitih životinja su homologno entiteta I, tj. tokom razvoja oni dati identične strukture: Ektoderm se uvijek transformira u vanjski omotač tijela, a sluznica srednjeg crijeva se razvija iz endoderme.
Druga karakteristika period gastrulacije je rezultat tokom deobe ćelije, za razliku od blastomera, počinju rasti i povećavati se do veličine majke, ovo se dešava aktivni rast i povećanje veličine samog embrija.
Gastrulacija kod ljudi odvija se u dvije faze:
Faza I (delaminacija) se javlja 7. dana intrauterini razvoj: od materijala embrionalnog čvora (embrioblasta) formiraju se dva lista: spoljni list - epiblast(ćelije imaju izgled pseudostratifikovanog prizmatičnog epitela) i unutrašnje - hipoblast, okrenut ka šupljini blastociste (male kubične ćelije sa pjenastom citoplazmom).
Faza II (imigracija) - 14-15 dana intrauterinog razvoja.
Metode gastrulacije Mehanizmi formiranja zametnih slojeva razlikuju se kod različitih životinja i u velikoj mjeri su određeni strukturom blastule. Postoje četiri glavne metode gastrulacije:
invaginacija (invaginacija);
delaminacija (stratifikacija, cijepanje);
imigracija (deložacija);
epibolija (obraštanje).
Kao rezultat gastrulacije, pojavljuje se embrij - gastrula. Gastrula ima šupljinu - gastrocel(šupljina primarnog crijeva), u koju vodi otvor - blastopore(primarna usta).
Ovisno o daljnjoj sudbini blastopora u razvoju, sve životinje se dijele na protostome i deuterostome. Kod protostoma, koji uključuju većinu beskičmenjaka, na mjestu blastopora formira se otvor za usta, a suprotni kraj postaje stražnji kraj tijela. Kod deuterostoma, koji uključuju hordate i neke beskičmenjake, blastopore se razvija u anus ili neurointestinalni kanal koji se nalazi na stražnjem kraju tijela, a oralni otvor izbija na ventralnoj strani na suprotnom kraju tijela. Razlikuje se blastopore ivice ili usne:dorzalno, bočno i ventralno.
Važan rezultat gastrulacije u hordata je formiranje takozvanog aksijalnog kompleksa primordija unutar zametnih listova. Aksijalni kompleks rudimenata predstavlja rudimente nervnog sistema (neuralnu ploču) i notohordu (hordalnu ploču) koji se nalaze duž ose tela embriona, kao i rudimente mezoderma koji leže bočno u odnosu na notohordalnu ploču i povezani sa tim. Često se nazivaju blisko susjedni rudimenti notohorda i mezoderma chordomesodermis.
Postoji nekoliko faktora gastrulacije:
fizički: to uključuje bržu diobu malih stanica u odnosu na veće, što dovodi do prerastanja velikih stanica s malim, na primjer, u blastuli vodozemaca i riba koje imaju telolecitalna jaja. U blastuli ovih životinja postoji gradijent u raspodjeli blastomera po veličini - njihove veličine se smanjuju u smjeru od vegetativnog pola prema životinjskom. Metabolički gradijent ima isti smjer - sa smanjenjem veličine ćelije, povećava se njihova metabolička aktivnost i stopa diobe. U područjima aktivne stanične diobe počinju procesi kretanja stanica. Jedan od razloga za kretanje ćelija smatra se promena površinske napetosti sa povećanjem broja ćelija. Ćelije su sposobne da izvode aktivne ameboidne pokrete;
hemijski: mehanizam izazivanja uticaja povezan je sa oslobađanjem posebnih faktora: proteina, nukleoproteina, steroida.
organizacioni centri: smjer kretanja stanica, a zatim i njihova diferencijacija, određuju se indukcijom - utjecajem nekih područja ili rudimenata embrija na druge. Takve oblasti i rudimenti se nazivaju organizacioni centri ili induktori. Teorija organizacionih centara, koju je izneo G. Spemann, utvrđuje prisustvo posebnih oblasti u embrionu u različitim fazama njegovog razvoja koje imaju induktivno dejstvo na susedna područja. Organizacioni centri, na primjer, uključuju prednju (dorzalnu) usnu blastopora, koja inducira formiranje hordomezoderme, što zauzvrat uzrokuje diferencijaciju nekih ćelija ektoderma u neuralnu ploču.
Važna uloga u regulaciji međućelijskih interakcija Tokom razvoja ostvaruju se specijalizovane međućelijske veze - praznine kontakte, koji se pojavljuje već tokom cijepanja između blastomera i, moguće, predstavlja prvi sistem prijenosa signala između stanica.
Vrste drobljenja (pogledajte)
A - radijalno drobljenje (lanceta);
B - bilateralno drobljenje (ascaris);
IN - nesređeno drobljenje (meću);
G - spiralno drobljenje (školjke) .
Brojevi označavaju redoslijed faza drobljenja.
Vrste blastula (izvlačenje)
METODE GASTRULACIJE (izvlačenje)
Poprečni presjek embriona kralježnjaka na kraju druge gastru fazelacija (tri klica i aksijalni kompleks primordija) (crtež)
Koncept od oplodnje do implantacije.
Ovulacija se javlja 14. dana menstrualnog ciklusa, do oplodnje dolazi u roku od 1 dana. Tri dana od trenutka oplodnje, konceptus se kreće duž jajovoda, 4. dana ulazi u šupljinu materice i nakon 5,5-6 dana se implantira u endometrij. Dok se kreće kroz jajovod, dolazi do fragmentacije, a blastocista se pojavljuje u šupljini materice, spremna za implantaciju. 1 - oocit odmah nakon ovulacije, 2 - oplodnja 12-24 sata nakon ovulacije, 3 - faza pojave muških i ženskih pronukleusa, 4 - početak fragmentacije, 5 - dvoćelijska faza (30 sati), 6 - morula, koja se sastoji od 12–16 blastomera (3 dana), 7 - napredna morula u šupljini materice (4 dana), 8 - rana blastocista (4,5-5 dana), 9 - implantacija blastociste (5,5-6 dana).
Kompaktizacija i morula u ranim fazama razvoja.
Kao rezultat zbijanja, veličina međustaničnih prostora između blastomera se smanjuje, oni se zbližavaju i formira se morula. Morula je podijeljena na unutrašnji dio (ćelije spojene razmakom) i vanjski dio (ćelije povezane čvrstim spojevima). Embrioblast se razvija iz ćelija unutrašnjeg dela morule, a trofoblast se formira iz ćelija spoljašnjeg dela. Unutrašnja ćelijska masa i trofoblast su glavni strukturni elementi blastociste.
LJUDSKI BLASTOCIST (izvlačenje)
Šema implantacije humane blastociste na dan 7.5 razvoja
(upoznati)
1 – epiblast;
2 – hipoblast;
3 – simplastotrofoblast;
4 – citotrofoblast;
5 – amnionska kesa;
6 – epitel sluzokože materice;
7 – bazalni sloj sluznice materice;
8 – krvni sud;
9 - epitel žlezde materice.
Struktura 2-nedeljnog ljudskog embriona.
Šema druge faze gastrulacije (pogledajte)
A - presjek embrija;
b - zametni disk (pogled iz amnionske vrećice)
korionski epitel;
korionski mezenhim;
praznine ispunjene majčinom krvlju;
baza sekundarnih resica;
amnionska noga;
amnionska vrećica;
žumančana vezikula;
zametni štit tokom gastrulacije;
primitivna crta;
rudiment intestinalnog endoderma;
vitelinski epitel;
epitel amnionske membrane;
primarni čvor;
prehordalni proces;
ekstraembrionalni mezoderm;
ekstraembrionalni ektoderm;
ekstraembrionalni endoderm;
germinalni ektoderm;
germinalni endoderm.
Što se zove gastrula, a proces njegovog formiranja je gastrulacija.
Blastula, kao jednoslojni embrion, još nije diferencirana u zametne slojeve, odnosno slojeve ćelija. Embrion dobija karakteristike višećelijske životinje tek kada se njegovo telo podeli na spoljašnji i unutrašnji zametni sloj - ekto- I endoderm. Ektoderm čini primarni omotač tijela. Endoderm stvara primarno crijevo.
Koncept zametnog sloja uveo je poznati prirodnjak Karl Baer, koji je otkrio zametne slojeve u pilećem embrionu. On je pokazao da se kod svih kralježnjaka formiranje određenih organa može povezati sa tri klica. Ektodermis formira epidermu i njene derivate, kao što su kosa, perje i nervni sistem i senzorni epitel. Iz endoderme nastaju crijeva i povezani organi, kao što su jetra i pluća. Treći zametni sloj - mezoderm, formira mišiće, skelet, sistem za izlučivanje i dio spolnih žlijezda. Naknadno je dokazano da je teorija zametnih slojeva prilično primjenjiva na razvoj beskičmenjaka, te je stoga univerzalna. Naravno, zametni slojevi zapravo nisu striktno specijalizovani, jer se granice između njih mogu narušiti zbog širokih potencijalnih mogućnosti ćelija tokom individualnog razvoja. Istovremeno, potpuno je opravdan glavni stav teorije o zametnim slojevima, prema kojem je osnovna struktura višećelijskih životinja u skladu s dva ili tri slabo diferencirana rudimenta, što ukazuje na filogenetsku zajednicu ovih životinja.
Dakle, embrion dobija metacelularni nivo razvoja kada se njegovo telo podeli na ekto- i endoderm. Ovo razdvajanje se postiže tokom procesa gastrulacije.
Dvoslojni embrion na vegetativnom polu formira primarna usta, ili blastopore, koji vodi u šupljinu primarnog crijeva. Ovisno o položaju primarnih usta, među obostrano simetričnim životinjama razlikuju se dvije glavne grupe: primarni- I deuterostomi. Kod protostoma, blastopore se pretvara u oralni otvor životinje, dok analni otvor nastaje iz sekundarno naboranog ektoderma, spajajući se sa stražnjim dijelom endodermalnog crijeva (Sl. 30, a). Kod deuterostoma, primarna usta su transformisana u anus, a u predelu glave, oralni otvor se ponovo formira u obliku ektodermalne invaginacije (Sl. 30, b).
Dakle, glavni procesi koji se dešavaju u ovoj fazi embriogeneze su značajna kretanja ćelija jedna u odnosu na drugu ( morfogenetski pokreti). Kao rezultat, pojavljuje se embrij sa složenom anatomskom strukturom.
Nakon gastrulacije slijedi period tokom kojeg se nastavljaju dioba stanica i morfogenetski pokreti. U ovom trenutku važni su procesi ćelijske diferencijacije i organogeneze. Oni se jako razlikuju među predstavnicima različitih vrsta životinja.
Metode gastrulacije (formiranje dvoslojnog embrija - gastrula)
Postoji nekoliko načina da se formira dvoslojni embrion - gastrula.
Immigration
Najjednostavniji način je imigracija (puzanje) nekih ćelija iz površinskog sloja u šupljinu blastule, njihova reprodukcija tamo i punjenje cijelog blastocela nasumično lociranom masom. Spoljni sloj ćelija je ektoderm, a unutrašnji sloj je endoderm (slika 29). Kod mnogih nižih višećelijskih organizama, zbog unutrašnjeg sloja formiraju se dvije glavne strukture: epitel srednjeg crijeva (sam endoderm) i okolna tkiva koja čine treći zametni sloj, ili mezoderm. Ova dva sloja (ento- i mezoderm), prema predlogu I. I. Mečnikova, nazivaju se fagocitoblastom, dok je ektoderm kinoblastoma. Funkcije ovih slojeva su različite.
Intususcepcija
Kod manje primitivnih životinja, gastrula nastaje ne puzanjem stanica u blastokoel, već uvrtanjem vanjskog epitela, nakon čega ušrafljeni dio postaje endoderm. Ovaj proces se naziva intususcepcija.
Delaminacija
Ako nakon drobljenja jajeta rezultat nije šuplja lopta, već morula, tada se dvoslojna struktura postiže delaminacijom (cijepanjem). Suština delaminacije je da se vanjske ćelije pretvaraju u epitel, dok unutrašnje ćelije ostaju endoderma.
Epiboly (fauling)
Druga metoda formiranja dvoslojnog embrija naziva se epibolija ili obraštanje. Epibolija se uočava u slučaju jaja bogatih žumancetom, kada se buduće ćelije endoderme nađu unutra zbog njihovog prerastanja ćelijama životinjskog pola. Materijal sa sajta
Evolucija gastrule
Embriolozi i evolucionisti daju veliki značaj sam proces koji transformiše jednoćelijsko oplođeno jaje (zigot) u višećelijski dvoslojni embrion. Ali teorije I. I. Mečnikova višećelijske su nastale iz sfernih kolonija protozoa. Pojedinci takve kolonije, nakon što su uhvatili hranu, otišli su da je probave u šupljinu kolonije, a zatim se vratili nazad. Vremenom je došlo do podjele ćelija na nutritivne i motorne ćelije, opremljene flagelama. Kolonija je prestala biti šuplja lopta, jer su unutra uvijek bile nutritivne ćelije koje su formirale fagocitoblast. Mečnikov je ovu strukturu nazvao višećelijskim organizmima parenhima. Parenchy mula je hipotetička primordijalna višećelijska životinja.
S druge strane, ništa manje poznati zoolog E. Haeckel, opet na osnovu uočenih procesa koji se dešavaju u jajetu u razvoju, sugerisao je da je primarna dvoslojna životinja nastala invaginacijom na određenom mestu kolonije protozoa-lopte. Haeckel je ovu hipotetičku životinju nazvao gastrea.
Šta je prvo - imigracija ili intususcepcija - teško je odlučiti. Ali treba imati na umu opšte pravilo: ako se u jednom organizmu neki proces odvija kroz kretanje pojedinačnih ćelija, a u drugom - kroz savijanje epitelnih slojeva, prvi organizam je u tom pogledu primitivniji od drugog. Činjenica je da invaginacija zahtijeva da tijelo već ima regulatorne mehanizme koji osiguravaju prijateljsko, koordinisano ponašanje invaginirajućih stanica.
Na ovoj stranici nalazi se materijal o sljedećim temama:
Gastrulacija(od latinskog gaster - želudac) - složen proces hemijskih i morfoloških promjena, koji je praćen reprodukcijom, rastom, usmjerenim kretanjem i diferencijacijom stanica, što rezultira stvaranjem zametnih slojeva - izvora primordija tkiva i organa, i kompleksi aksijalnih organa.
U ovoj fazi razvoja organizama formira se dvoslojni embrion - gastrula. U ovom slučaju formiraju se dva klica - ektoderm (spoljni) i endoderm (unutrašnjost). Gastrula po strukturi odgovara modernim koelenteratima. U kasnoj fazi gastrulacije formira se treći zametni sloj - mezoderm (prosjek).
Ovi listovi kasnije stvaraju embrionalne rudimente, od kojih se formiraju tkiva i organi Postoje četiri vrste gastrulacije (slika 8).
Immigration(invazija) je najprimitivniji, početni oblik gastrulacije. Sve druge vrste gastrulacije su izvedene iz njega. U tom slučaju ćelije blastoderma prelaze u blastokoel, gdje se talože na unutrašnjoj površini i formiraju endoderm , i formiraju se vanjske ćelije ektoderm . U tom slučaju se formira želučana šupljina - gastrocel – šupljina primarnog crijeva (koelenterati).
Intususcepcija(invaginacija) - blastoderm na vegetativnom polu se savija unutar blastocela i dolazi do ćelija životinjskog pola. U tom slučaju nastaje gastrocoel, koji komunicira sa vanjskim okruženjem kroz otvor - blastopore – primarna usta.
S razvojem blastopora, životinje se dijele u dvije grupe:
Protostomi– blastopore se pretvara u prava usta (crvi, mekušci, člankonošci);
deuterostomi– primarna usta se na stražnjem kraju tijela pretvaraju u anus, a na prednjem se ponovo pojavljuje oralni otvor (brahiopodi, bodljokoži, hordati).
Epiboly(obraštanje) - na životinjskom polu blastule ćelije se brže dijele i puze na velike ćelije vegetativnog pola. Nastaje iz ćelija životinjskog pola ektoderm , a iz ćelija vegetativnog pola – endoderm. Ova vrsta gastrulacije je karakteristična za životinje kod kojih jaje sadrži povećanu količinu žumanca (ciklostomi, vodozemci).
Delaminacija(stratifikacija) - ćelije blastoderma se dele, ćelije kćeri prelaze u blastokoel, formirajući endoderm , i formiraju se vanjske ćelije ektoderm . U tom slučaju se blastopore ne formira, tako da gastrocoel ne komunicira s vanjskim okruženjem. Ova vrsta gastrulacije je karakteristična za životinje koje su izgubile velike rezerve žumanca u jajima (koelenterati, više placente).
Fig.7. Genetička kontrola razvoja sisara (prema B.V. Konyukhovu, 1976)
U ontogenetskom razvoju postoje periodi najveće osjetljivosti na štetno djelovanje različitih faktora. Ovi periodi se nazivaju kritičnim periodima razvoja. P.G. Svetlov je pretpostavio dva opšta kritična perioda u razvoju placentnih sisara. Prvi od njih se poklapa sa procesom implantacije embrija (kod ljudi, kraj 1. - početak 2. nedelje trudnoće), drugi - sa formiranjem placente (kod ljudi, od 3. do 6. sedmica). Prema drugim izvorima, drugi kritični period uključuje i 7. i 8. sedmicu, kada dolazi do neurulacije i počinje lokalna organogeneza.
Oštećujuće djelovanje tokom implantacije obično dovodi do njenog prekida, ranu smrt fetus i njegov pobačaj. Prema nekim podacima, 50-70% oplođenih jajnih ćelija (embriona) ne preživi period implantacije.
Defekti u razvoju su odstupanja u građi organa ili čitavog organizma, koja dovode do funkcionalnih poremećaja: razvojni defekti su trajne morfološke promjene organa ili organizma u cjelini, izvan granica normalnih varijacija i koje nastaju in utero kao posljedica smetnje u razvoju embrija ili fetusa, ponekad nakon rođenja djeteta zbog poremećaja daljeg formiranja organa. Ove promjene uzrokuju poremećaj odgovarajućih funkcija. Pod razvojnim anomalijama podrazumijevaju se samo oni nedostaci kod kojih anatomske promjene ne dovode do značajne disfunkcije, na primjer, deformacije ušnih školjki koje ne unakazuju lice pacijenta i ne utječu značajno na percepciju zvukova. Teški razvojni nedostaci, u kojima je izgled djeteta unakažen, često se nazivaju deformitetima.
Jedan od mehanizama gastrulacije je invaginacija (invaginacija dijela zida blastule u embrion)
1 - blastula,
2 - gastrula.
Najjednostavnije strukturirana gastrula nalazi se kod koelenterata - to je embrij elipsoidnog oblika, u kojem je ektoderm predstavljen vanjskim jednoćelijskim slojem, a endoderm je unutarnja akumulacija stanica. U unutrašnjem sloju embrija (endoderma) formira se šupljina - tzv. "primarna crijeva", ili gastrocoel. Kasnije, na prednjem kraju embriona, tzv “primarna usta”, ili blastopore, su otvor kroz koji primarna crijeva komuniciraju s vanjskim okruženjem.
Gastrula morskih ježeva smatra se tipičnom gastrulom. Nastaje "invaginacijom" dijela površine sferne blastule. Kao rezultat invaginacije, dio blastoderma (koža blastule) je pritisnut prema unutra i formira gastrocoel (primarno crijevo). Gastrocoel ćelije pripadaju endodermu. Dio blastoderma ostaje na površini embrija i formira ektoderm. Neke od ćelija „ispuštaju“ se u prostor između spoljašnjeg sloja embriona i primarnog creva. Također, takozvana crijeva se odvajaju od primarnog crijeva u embrion. celemične vrećice, koje su također dio mezoderma. Otvor kroz koji se javlja intususcepcija je primarna usta (blastopore).
Ljudski embrion prolazi kroz fazu gastrule 8-9 dana razvoja. Ljudska gastrula je spljoštena diskoidna formacija (tzv. "germinalni disk"), koja se formira od "unutrašnje ćelijske mase" blastociste. Gornji (tj. okrenut prema životinjskom polu) sloj zametnog diska klasificira se kao ektoderm, srednji sloj se naziva mezoderm, donji (to jest, okrenut prema vegetativnom polu, budućoj žumančanoj vrećici) sloj diska klasifikovan je kao endoderm. Homolog primarnog crijeva kod ljudi je tzv. “primarna žumanjčana vreća” - prostor ograničen na životinjskom polu ektodermom zametnog diska, a sa drugih strana tzv. hipoblastom - ekstra-embrionalni endoderm.
Gastrula se može formirati invaginacijom (intususcepcija ili embolija) ili epibolijom (na primjer, kod nekih beskičmenjaka). S epibolijom, male ektodermalne stanice postupno postaju obrasle velikim endodermalnim stanicama, a šupljina se ne formira odmah, već se pojavljuje kasnije.
Kod većine životinja, embrij u fazi gastrule ne živi slobodno, već se nalazi u membrani jajeta ili u maternici. Ali postoje životinje sa slobodno plivajućom gastrulom (na primjer, slobodno plivajuća larva Coelenterates - planula (parenchymula) - je gastrula).
Evolucijsko porijeklo gastrule
Prisutnost faze gastrule kod svih višećelijskih životinja služi kao jedan od dokaza o jedinstvu njihovog porijekla. Prema biogenetskom Haeckel-Müllerovom zakonu, ova okolnost ukazuje na zajedničkog pretka koji je postojao kod svih višećelijskih životinja, čija je struktura podsjećala na gastrulu modernih životinja. Postoji nekoliko hipoteza u vezi s evolucijskim porijeklom ovog hipotetičkog pretka metazoana nalik gastruli.
Ernst Haeckel je 1872. godine iznio tzv. "teorija gastree". Prema ovoj hipotezi, preci svih višećelijskih organizama bili su sferične višećelijske kolonije flagelata (slično blastuli, Haeckel je ovaj organizam predaka nazvao "blastea"), koji su plivali u moru kao dio planktona i hranili se malim suspendiranim organskim česticama. u vodi (na primjer, bakterije). Tokom evolucije, blastea je bila podvrgnuta invaginaciji (invaginaciji) i formirala organizam koji se sastoji od dva sloja ćelija (spoljašnjeg i unutrašnjeg), unutrašnji sloj ćelija je formirao „crijevo“ koje se otvaralo prema van sa „ustima“ (po sličnosti sa gastrulom). , Hekel je ovaj organizam predaka nazvao "gastrea""). Biološko značenje transformacije blastee u gastraeu prema E. Haeckelu je specijalizacija ćelija. Sve ćelije blasteje bile su iste uz pomoć udaranja flagela, ćelije su podržavale blasteu u vodenom stubu, a takođe su sakupljale čestice hrane za gutanje. Došlo je do specijalizacije u želucu: ćelije vanjskog sloja su, udaranjem flagela, podržale želudac u vodenom stupcu, ćelije unutrašnjeg sloja su uz pomoć biča stvarale struju tekućine koja je uvlačila čestice u primarnog crijeva. Prisutnost šupljine u gastrei dalo mu je evolucijsku prednost - gastrea je, za razliku od blastee, imala sposobnost da jede hranu veću od ćelija same gastree, jer su sada ćelije unutrašnjeg sloja mogle lučiti probavne enzime u želučana šupljina. Prema teoriji gastree, najstariji tip gastrulacije je intususcepcija, drugi tipovi gastrulacije su sekundarni i pojavili su se kasnije u evoluciji. Dakle, najprimitivniji oblik gastrule, planula, je sekundarno pojednostavljeni embrionalni oblik koelenterata.
Ilja Iljič Mečnikov 1876-1886 formulisao tzv "teorija fagocitela". Prema ovoj hipotezi, evolucija blastee nije se odvijala kroz invaginaciju, već kroz migraciju ćelija vanjskog sloja u sferičnu blasteu. Mečnikov je opravdao takvo izbacivanje („imigraciju“) na sljedeći način: ćelije blasteje nakon hvatanja čestica hrane (
Blastula, koja se naziva i germinalna vrećica, konačni je rezultat procesa cijepanja jajeta. Sljedeća faza, koja zauzima srednju poziciju između cijepanja i organogeneze, u embriogenezi je gastrulacija. Njegovo glavno značenje je formiranje tri zametna sloja: endoderma, ektoderma i mezoderma. Drugim riječima, s gastrulacijom počinje embrionalna diferencijacija i morfogeneza organizma.
Definicija pojma "gastrulacija"
Još 1901. godine gastrulacija je opisana kao put kojim mezodermalne, endodermalne i ektodermalne ćelije ulaze u embrion. Ova definicija podrazumijeva prisustvo posebnih organa za formiranje prostora u blastuli. Shvativši ovaj prilično jednostavan opis, lako je prijeći na složeniji, moderno značenje termin. Gastrulacija je niz morfogenetskih pokreta čiji je rezultat pomicanje rudimenata tkiva na mjesta koja su im namijenjena u skladu sa „planom” organizacije organizma. Proces je složen, promjene su praćene rastom i reprodukcijom, usmjerenim kretanjem i diferencijacijom stanica.
Posmatrajući gastrulaciju u širem smislu, možemo je definirati kao međufazu koja pripada jednom dinamičkom procesu, tokom kojeg se blastula preuređuju, što značajno olakšava prijelaz u proces organogeneze.
Pokretne ćelije
Ako daš opšte karakteristike procesa koji se razmatra, onda možemo reći da je gastrulacija embolija i epibolija. Oba pojma odražavaju morfogenetsko kretanje ćelija, koje se javlja u apsolutno svim fazama ontogenetskog razvoja organizma. Međutim, oni su najizraženiji tokom gastrulacije. Epibolija je proces kretanja ćelija duž površine embrija, a embolija je njihovo kretanje unutar nje.
U embriologiji se razlikuju sljedeće glavne vrste gastrulacije ili kretanja ćelija: invaginacija, imigracija, involucija, delaminacija i epibolija. Više detalja o njima dato je kasnije u članku.
Kretanje slojeva ćelija
U procesu gastrulacije mogu učestvovati ne samo pojedinačne (slobodno migrirajuće) ćelije, već i čitavi slojevi ćelija. Smjer je određen stalnim i udaljenim interakcijama. Prve sile je otkrio P. Weiss 20-ih godina prošlog vijeka i očito se javljaju iu embriogenezi, druge su rijetke i posebne, i javljaju se s malim stepenom vjerovatnoće tokom normalne morfogeneze.
Tokom gastrulacije ne dolazi do fragmentacije ćelija. Kao što je gore spomenuto, počinje kretanje ćelijskih masa i, kao rezultat, formiranje dvoslojnog embrija zvanog gastrula. Endoderm i ektoderm postaju jasno vidljivi. Kod svih višećelijskih organizama (izuzetak su samo koelenterati), treći zametni sloj, nazvan mezoderm, nastaje paralelno s gastrulacijom ili neposredno nakon nje. To je skup ćelija smještenih između ektoderma i endoderma. Kao rezultat, embrion postaje troslojan.
Metode gastrulacije direktno zavise od vrste blastule.
Intususception gastrula
Naziv metode govori sam za sebe. Intususcepcija je invaginacija jednoslojnog zida blastule (balstoderma) u blastokoel. Najprimitivniji i najočigledniji primjer će biti onaj s gumenom loptom. Kada ga pritisnete, dio materijala se utiskuje prema unutra. Invaginacija se može dovesti do najudaljenijeg zida ili učiniti beznačajnom. Kao rezultat toga, blastula se transformira, a gastrula se dobiva u obliku dvoslojne vrećice s arhenteronom. Njegov unutarnji zid je primarni endoderm, a vanjski zid je primarni ektoderm. Rezultirajući archenteron (primarno crijevo) komunicira sa vanjskim okruženjem kroz otvor koji se naziva blastopore. Njegovo drugo ime je primarna usta. Njegov dalji razvoj zavisi od vrste organizma. Kod mnogih životinja, blastopore se na kraju razvija u konačna usta. U tom smislu se nazivaju protostomi (mekušci, crvi, člankonošci). Kod deuterostoma, blastopore se pretvara u neurointestinalni kanal koji se nalazi u stražnjem dijelu embrija (kod hordata), ili u anus.
Immigration gastrula
Imigraciona gastrulacija je metoda formiranja dvoslojnog embrija, najkarakterističnijeg za koelenterate. Gastrula nastaje aktivnom migracijom dijela ćelija blastule u blastokoel. Takva imigracija je jednopolarna. Ćelije se kreću samo sa vegetativnog pola. Kasnije formiraju endoderm, odnosno unutrašnji sloj. Na taj način dolazi do gastrulacije u hidroidnom polipu, meduzi.
Blastodermalne ćelije mogu prodrijeti u blastokoel ne u bilo kojem dijelu, već po cijeloj površini embrija. Ovakva imigracija se naziva multipolarna, ali je prilično rijetka.
U mnogim koelenteratima, koje karakterizira imigracioni metod gastrulacije, dolazi do vrlo aktivnog "izbacivanja" stanica blastule, a nastala gastrula potpuno gubi svoj blastokoel. U ovom slučaju, blastopore karakterističan za prethodnu metodu invaginacije je odsutan.
Delaminacija gastrule
Ovu rijetku vrstu gastrule prvi je opisao I. I. Mechnikov, a karakterističan je za koelenterate. Procesi koji prate gastrulaciju su vrlo osebujni, ali kada se uzme u obzir tipičan slučaj oni se percipiraju jednostavnije. Na primjer, jaja nekih meduza imaju koncentrično smještene i jasno prepoznatljive dijelove citoplazme: guste i zrnaste (ektoplazma) i ćelijske (endoplazma). Odlikuje ih relativno sinhrona i ujednačena podela: 2, 4, 8, 16. Na kraju, embrion sadrži 32 blastomera. Dalja podjela odvija se paralelno s površinom embrija. Formira se vanjski sloj blastomera koji se sastoji od ektoplazme, a unutrašnji sloj - dijelom od ektoplazme i endoplazme. Drugim riječima, proces formiranja višeslojnog embrija odvija se cijepanjem jednog sloja ćelija na dva. Tada su samo unutrašnji blastomeri fragmentirani i opet paralelni s površinom embrija, koji kao rezultat tako osebujne gastrulacije poprima oblik lopte. Sastoji se od 64 ravne ćelije koje formiraju ektoderm i još 32 konveksne ćelije koje čine osnovu endoderma.
Epibolična gastrula
Kod životinja sa izraženom telolecitalnom strukturom jaja (pomeranje žumanca prema vegetativnom polu) gastrulacija se javlja epiboličkom metodom. Makromeri su veliki blastomeri koji se vrlo sporo dijele i sadrže veliki brojžumanca. Nedostaje im sposobnost kretanja, stoga aktivniji mikromeri koji se nalaze na površini ćelije doslovno „puze“ po njima. Sa takvom gastrulacijom, blastopore je odsutan i arhenteron se ne formira. Tek kasnije, kada se makromeri ipak smanjuju u veličini, počinje se formirati šupljina, rudiment primarnog crijeva.
Involucija
Involucijska gastrulacija je proces koji uključuje "uvlačenje" vanjskog sloja stanica unutar embrija. Povećava se u veličini i širi se duž unutrašnje površine. Ova metoda gastrulacije je karakteristična za životinje sa mezolecitalnim jajima - vodozemce (vodozemce). Kretanje vodećih dubokih ćelija marginalne regije inhibira razvoj arhenterona. Upravo u njima leži pokretačka snaga involucije.
Mješoviti metod gastrulacije
Kao što je poznato, embriogeneza je najraniji period razvoja svakog od njih individualni organizam: od začeća do rođenja. Gastrulacija je jedna od njegovih faza, druga po hronologiji nakon cijepanja. Njegove metode su toliko različite da se njihovo poređenje može obaviti uz veliku dozu konvencija. Svaki od njih zahtijeva detaljno proučavanje i analizu. Međutim, još uvijek postoje određene linije ukrštanja između njih. Stoga se proces epibolije može smatrati jedinstvenom varijantom intususcepcije, a delaminacija ima karakteristike slične imigraciji.
Imajte na umu da se kod mnogih životinja gastrulacija javlja na kombinirani način. U takvim slučajevima, epibolija i invaginacija, kao i drugi morfogenetski procesi, nastaju istovremeno. Konkretno, ovako se javlja gastrulacija kod vodozemaca. U tom smislu, mnogi autori ističu mješoviti metod.
Gastrula
Doslovno sa latinskog, izraz "gastrula" se prevodi kao "maternica, stomak". Označava specifičan embrion višećelijskih organizama. Prepoznatljiva karakteristika Gastrule su prisustvo dva ili tri klica. Proces njegovog formiranja je faza gastrulacije.
Najjednostavniji uređaj uočen je kod životinja. Karakterizira ih elipsoidna gastrula sa jednoćelijskim vanjskim slojem (ektoderm) i unutrašnjom akumulacijom stanica (endoderm), kao i "primarni crijevo". Gastrula se smatra tipičnom morski jež, koji nastaje intususcepcijom. Kod ljudi se gastrulacija javlja 8-9 dana razvoja. Gastrula je spljoštena formacija u obliku diska formirana od unutrašnje ćelijske mase.
U pravilu, kod većine životinja u fazi gastrule embrij ne može slobodno živjeti i nalazi se u maternici ili jajnoj membrani. Međutim, postoje izuzeci. Dakle, larve koelenterata, planule, su gastrula koja slobodno pliva.
- Ikona "Sveta porodica" - u čemu pomaže, kako se moliti Ikona Svete porodice ima posebnu moć
- Književni pokreti i pokreti: klasicizam, sentimentalizam, romantizam, realizam, modernizam (simbolizam, akmeizam, futurizam)
- Ruska književnost 18. veka Čuveni ruski pesnik 18. veka bio je
- Glavni trendovi ruskog modernizma: simbolizam, akmeizam, futurizam