Общая характеристика хвощевидных. Отдел хвощевидные общая характеристика и значение Какое строение имеет спора хвоща
Отдела хвощевидные. Известно около 20-30 современных видов хвощей. Эти растения произрастают на нашей планете повсеместно в областях с различными климатическими условиями – от Антарктики до Африки. Но в Северной Америке и Евразии, в умеренной и арктической зонах отмечается наибольшее видовое разнообразие хвощевидных. Название «хвощ» данное растение получило за внешнее сходство с хвостами животных, в частности, лошадей. Хвощи растут в лесах, на лугах, болотистой местности, вблизи водоемов.
Все современные виды хвощей являются многолетними травянистыми растениями с плотными, пропитанными кремнеземом стеблями, достигающими, в среднем, в высоту от 1 до 12 м. Самым крупным видом является хвощ гигантский, встречающийся в лесах тропиков и субтропиков с повышенной влажностью. Его длина может достигать 10-12 м. Характерной особенностью всех видов хвоща является наличие метамерии стеблей, то есть правильного чередования узлов и междоузлий. Хвощи имеют мелкие, чешуевидные листья, располагающиеся мутовками в узлах. Боковые ветви также формируются в узлах стебля. Фотосинтез происходит в ткани зеленых стеблей и ветвей, поверхность которых дополнительно увеличивается за счет ребристости. Спорангии находятся на шестиугольных щитковидных спорангиофорах, соединенных в верхушечные стробилы.
Подземная часть хвощей представляет собой разветвленное мощное корневище, в узлах которого образуются придаточные корни. Некоторые виды растений этой группы, к примеру, хвощ полевой , имеют корневища, видоизмененные в клубни, которые служат как для отложения запасных питательных веществ, так и для вегетативного размножения.
Хвощи размножаются, в основном, корневищами, образуя множество дочерних растений-близнецов, особенно в местах с нарушенным растительным покровом, например, после пожаров. Образуются обширные трудноискоренимые заросли этих сорняков на пастбищах, полях. Для роста хвощей благоприятна кислая почва, на которой они особенно быстро растут и служат своеобразными индикаторами кислотности почвы.
Также для хвощей характерно размножение спорами , которые заключены в спорангиях на спорангиофорах. На стебле имеются спороносные зоны из спорангиофоров либо они упакованы в стробилы на верхушке. Гаметофит, или заросток, выглядит как небольшое недолговечное одно- или обоеполое зеленое растение. Также гаметофит может иметь вид буровато-розового неветвящегося побега, который отмирает после спороношения. На этих заростках расположены антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Для осуществления оплодотворения необходима вода. Образовавшаяся зигота дает начало спорофиту.
Хвощи широко применяются в народной медицине, в частности, препараты хвоща полевого. Эти лекарственные средства эффективны при гипертонии, подагре, как ранозаживляющие средства. Хвощевую подкормку используют для дополнения питания коров и коз, чтобы повысить надои молока. Многие дикие животные употребляют в пищу хвощи. Некоторые виды этих растений, такие как хвощ болотный, ядовиты для сельско-хозяйственных животных.
Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.
К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.
Проводящая система стебля хвощевидных – актиностела или артростела. Большинство хвощевидных – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.
Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).
Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25 ) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).
КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)
Класс хвощовые содержит порядок хвощовые (Equisetales) , семейства каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).
Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.
По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них – были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.
Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.
Современные хвощи – небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.
Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.
Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.
Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.
На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina – киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками – ассимиляционная ткань и валекулярные (от лат. vallis – долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции – спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E . palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E . silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.
У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название гаптер, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде – зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.
Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.
В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших – мелкие заростки (мужские).
Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.
После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые – зеленые, сильно ветвистые летние побеги.
Практическое значение хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).
В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды – хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .
Какие особенности строения и размножения у хвощей (хвощевидных)?
Хвощи являются многолетними травянистыми растениями с членистым строением. Побеги разделены на узлы и междоузлия. Листья редуцированы до цельных мелких пластинок. Функцию фотосинтеза выполняет стебель. В клетках хвощей накапливается кремнезем, что делает стебель жестким. Размножаются хвощи спорами, которые образуются в спороносных колосках. Спороносные колоски образуются или на специальных спороносных побегах (у хвоща полевого), или на верхушках вегетативных побегов (хвощ луговой, хвощ зимующий). Спороносный колосок состоит из оси, на которой располагаются спорангиофоры. Спорангиофор состоит из ножки, на которой находится пластинка шестиугольной формы. На нижней стороне пластинки располагаются спорангии. В спорангиях образуются споры. В сухую погоду споры высыпаются. Из споры образуется гаметофит (заросток). На нем имеются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. После оплодотворения образуется зигота, а из нее развивается зародыш и новое растение.
Плауны, хвощи, папоротники представляют группу первых наземных растений. Несмотря на то что возникли они более 400 млн лет тому назад, эти растения получили достаточное распространение и в современный период. Строение плаунов, хвощей и папоротников, особенности их жизнедеятельности и биологическое значение будут рассмотрены в нашей статье.
Выход растений на сушу
Существует теория, что все живые организмы, в том числе и растения, возникли в водной среде. Первыми из них были водоросли. С течением времени условия окружающей среды значительно изменились, и водорослям пришлось приспосабливаться к перенесению длительных периодов засухи. В итоге они дали начало первым наземным растениям. Даже в школьном курсе ботаники папоротники, хвощи, плауны (6 класс) рассматриваются как выходцы на сушу.
Вымершей группой первых наземных растений являются представители отдела риниофитов. Их невысокие побеги были лишены листьев и вильчато ветвились. А вместо корней риниофиты имели ризоиды, с помощью которых прикреплялись к субстрату.
Плауны, хвощи, папоротники - высшие споровые растения
Современные споровые растения имеют более сложное и совершенное строение. Плауны, хвощи, папоротники, как и все представители данной систематической группы, образованы настоящими тканями. Благодаря их появлению и стал возможен выход растений на сушу. Ткани образуют органы: корень и побег. В этом их основное отличие от низших растений, которые состоят из неспециализированных клеток.
Размножение данных организмов происходит с помощью клеток бесполого размножения - спор. Попадая в почву, они прорастают.
Понятие о жизненном цикле
У всех высших споровых растений происходит сложный жизненный цикл. Это период между двумя одинаковыми фазами развития. Именно он обеспечивает непрерывность жизни определенного биологического вида. В жизненном цикле споровых растений наблюдается чередование поколений - полового и бесполого. Иногда они отличаются друг от друга внешне.
Растение, на котором формируются споры, представляет собой бесполое поколение. Оно является преобладающим у моховидных. Из споры вырастает особь полового поколения - гаметофит. Основные различия плаунов, хвощей и папоротников заключаются в его преобладании.
Рассмотрим каждый из отделов высших споровых растений более подробно.
Отдел плауновидных
Это вечнозеленые травянистые растения, произрастающие во влажных местах. В большинстве случаев они являются многолетними. Плауны имеют ползучие стебли, которые вильчато ветвятся. На них по спирали крепятся мелкие листья.
Корневую систему образуют дополнительными корнями, отходящими прямо от стеблей. В области верхушек побегов находятся чешуйки, которые представляют собой видоизмененные листья. На них располагаются органы бесполого размножения - спорангии.
Особенности строения хвощей
Современные виды хвощей также являются многолетними травянистыми растениями. Их характерным признаком является четкое разделение побега на узлы, к которым прикрепляются зубовидные листья. У основания они срастаются, образуя своеобразное влагалище. В узлах располагаются клетки образовательной ткани, за счет которой происходит вставочный рост хвощей в высоту. Подземным органом хвощей является корневище, также разделенное на междоузлия. Функцию фотосинтеза у этих растений выполняет ребристый стебель. Внутри него находится много полостей, заполненных водой и кислородом.
Спорофит хвощей представляет собой зеленые побеги, внешне похожие на небольшие молодые сосны. А гаметофит существует отдельно и имеет вид зеленой пластинки. Один из самых распространенных видов этого отдела - хвощ полевой - имеет два типа побегов. Первый еще называют весенним, он не способен осуществлять фотосинтез и несет спороносные колоски. Летний, зеленого цвета, - вегетативный.
Общая характеристика папоротниковидных
Чем отличаются папоротники от хвощей и плаунов? Ответ очевиден. Этот отдел является самым многочисленным и разнообразным, а его современные представители имеют более сложное строение по сравнению с хвощами и плаунами. Среди 10 тысяч видов, произрастающих в данное время, встречаются и травы, и кустарники, и деревья.
Группа равноспоровых папоротниковых представлена водными обитателями - это сальвиния плавающая и Они свободно держатся на поверхности водоемов с небольшим течением. В тропиках распространен водный папоротник азолла, который образует симбиоз с цианобактериями, способными усваивать атмосферный азот.
Разноспоровые папоротники произрастают во влажных и тенистых лесах. Их типичными представителями являются орляк обыкновенный, щитовник мужской, и другие виды.
Именно о таких растениях ходит удивительная легенда, что нашедший в ночь на Ивана Купала цветок папоротника будет наделен удивительным даром - научится понимать язык всех живых существ. Однако с точки зрения биологии это невозможно. Высшие споровые растения, в том числе и папоротники, не образуют цветков и плодов.
Как человек использует хвощи, плауны и папоротники
Высшие споровые растения уже давно заняли свою нишу в природе и жизни человека. Папоротники являются частью большого количества используются для создания декора ландшафтов и как лекарственные растения. Но самая важная роль этих растений в природе заключается в образовании ценного полезного ископаемого - каменного угля.
В древности все споровые были гигантскими деревьями. Отмирая, их стволы в условиях недостатка кислорода и большом давлении слоев земли превратились в уголь.
Как человек использует хвощи, плауны и папоротники, с легкостью можно представить на примере медицины. Все они являются ценными лекарственными растениями. Например, хвощ полевой обладает кровоостанавливающим и мочегонным действием. Один из представителей отдела плауновидных - - используется в качестве средства для борьбы с алкоголизмом.
Споры этих растений издавна применяют для изготовления пиротехнических изделий. В фармацевтической промышленности плауны также используют для обсыпания таблеток и для изготовления детской присыпки.
Основное же значение высших споровых растений заключается все-таки в Это ценное полезное ископаемое издавна является важным источником энергии, поскольку при его сгорании выделяется большое количество тепла. Электроэнергетика многих стран базируется именно на этом сырье.
Таким образом, плауны, хвощи, папоротники представляют собой группу высших споровых растений, которая широко представлена ископаемыми и древними видами. Они являются первыми выходцами на сушу, что стало возможным благодаря появлению более прогрессивных черт строения: тканей и органов.
Общая характеристика хвощевидных
Одно из названий этих очень древних растений - членистостебельные - очень точно характеризует особенности их строения. Побеги хвощевидных состоят из четко оформленных стеблей с междоузлиями и узлами с мутовчато расположенными на них мелкими чешуевидными листьями.
Вот этими стеблями ныне живущие хвощи и ископаемые виды отличаются от всех остальных бессемейных высших растений и немного похожи на водоросли (харовые), голосеменные (хвойник) и даже цветковые (казуарину).
Хвощевидные, как будто собранные из деталей конструктора, «суставчатые» растения, заметно выделяются на фоне травостоя в лесу, на лугу или в поле.
Латинское название хвощевидных Equisetophyta обязано древнеримскому естествоиспытателю Плинию Старшему. Он нашел некоторое сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (equius - лошадь, saeta, seta - щетина).
Во многих европейских языках название хвощей переводится тоже как «конский хвост». Например, польское название звучит как konsciogon, английское - horsetail и французское - queue - de cheval.
В русском названии хвощевидные тоже проявляются отзвуки однокоренных слов - «хвост», «хвощ». За отдельными видами хвощей с зелеными, мутовчато расположенными листьями в некоторых регионах нашей страны закрепились названия елка, сосенка. А пестиками, толкачиками люди называют весеннее поколение хвощей - буровато-желтые спороносные побеги.
Древние предки хвощевидных - каламиты - были огромными деревьями, высотой до 20 м, с мощными ветвистыми и ребристыми стволами и были похожи на гигантские хвощи (см. рис. учебника, с. 59). В каменноугольный период каламиты вместе с древовидными плаунами и папоротниками образовывали целые ярусы заболоченных тропических лесов.
Между стволами порхали гигантские стрекозы, другие насекомые, которые в то время были единственными властителями воздушной стихии; по земле неуклюже передвигались древние земноводные - первые завоеватели земной суши.
Современные представители хвощевидных - многолетние корневищные травы. Среди них есть и небольшие, карликовые виды и много довольно высоких растений. У хвоща камышкового высота стеблей 5–15 см, а их диаметр 0,5–1 мм. Стебли другого вида - хвоща многощетинкового достигают 9 м, а диаметр равняется 0,5–2 см. Такие высокие и тонкие стебли с недостаточно развитой механической тканью не могут самостоятельно пребывать в прямостоячем положении, поэтому растут, опираясь на другие растения.
У хвощевидных вырастают стебли двух видов: зеленые вегетативные и спороносные бесхлорофилльные, которые быстро отмирают. И зеленые, и бесхлорофилльные побеги имеют продольные борозды и расчленены, как и корневища, на узлы и полые междоузлия.
От узлов отходят мутовки ветвей и много мелких, часто чешуевидных листьев, которые срастаются в трубочки, охватывающие стебли. Чешуевидные листочки у спороносных побегов бесхлорофилльные. Спорангии формируются на верхушках стробилов.
Из спор вырастает очень маленький зеленый гаметофит, размером всего несколько миллиметров. На поверхности такой крошечной зеленой пластинки только при наличии влаги осуществляется оплодотворение, после чего из объединенной клетки - зиготы без периода покоя развивается новое поколение - спорофит хвоща.
Распространены хвощи очень широко, почти по всему земному шару, кроме Австралии, произрастая в самых разных растительных сообществах и зонах, но обязательно рядом с водой. Это могут быть участки с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.
Еще одной характерной особенностью роста и развития хвощевидных является их обильное разрастание на больших площадях в результате вегетативного размножения даже одного-единственного экземпляра хвоща. От корневищ такого «отца» или «матери» всех будущих вегетативных потомков отрастают все новые и новые побеги, которые в свою очередь развивают новые корневища с новыми побегами. Так что большие заросли хвощей часто являются клонами одного растения и имеют одни и те же наследственные свойства.
В формировании флоры, растительного покрова нашей планеты , в настоящее время хвощи, как и плауновидные, не имеют большого значения. Роль хвощей может быть даже отрицательной. Быстро размножаясь в местах с нарушенным растительным покровом, хвощевидные становятся трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей. Хвощи быстро отрастают даже после тщательной прополки на полях и огородах, потому что на их хорошо развитых корневищах имеются специальные образования в виде подземных клубней, которые называют земляными орешками или земляными шишками. Благодаря таким особенностям хвощи переносят и лесные пожары.
В большинстве своем хвощевидные несъедобны для животных. Более того, кормление лошадей сеном с большим количеством хвощей может быть причиной заболевания, которое в народе называется «шатун» или «пьяная болезнь». Это заболевание проявляется в параличе ног и в нарушении движения лошадей.
Но кабаны и олени осенью и зимой иногда подкрепляются хвощами (летом они их не поедают), видимо, активность ядовитых веществ в увядших и подмерзших хвощах значительно снижается.
<<< Назад
|
Вперед >>>
|